Спектральный состав света и продуктивность растений (1991), методика проведения экспериментов и используемая аппаратура

Объекты исследования и условия их культивирования.

 Основными объектами исследования служили растения огур­ца и томата — культуры, широко используемые для выращивания в условиях искусственного освещения,— и редис как модельное растение многих физиологических экспериментов. Из зерновых культур, с которыми ведется селекционная работа в условиях искусственного освещения, была выбрана пшеница. Для решения некоторых конкретных вопросов использовали растения кукуру­зы, рапса, подсолнечника, смородины.

 Из сортов огурца предпочтение было отдано сорту Москов­ский тепличный, по которому имеется достаточный опыт культи­вирования в светокультуре [Курец и др., 1984; Кособрюхов, Чермных, 1986; и др. ], что облегчило задачу выбора условий его выращивания в планируемых экспериментах.

 Из томатов был взят зарубежный сорт Старфайер, обстоя­тельно исследованный в условиях светокультуры в АФИ (г. Ле­нинград). Кусты томатов этого сорта отличаются компактностью, довольно высокой урожайностью [Мошков идр., 19841, что позво­ляет работать с ценозами этой культуры на весьма ограниченных посевных площадях в вегетационных шкафах.

 Для работы с пшеницей был выбран специально выведенный для использования в условиях светокультуры короткостебельный и устойчивый к полеганию сорт 232 [Лисовский, 19731. Ценоз этого сорта пшеницы обеспечивает определенную стабильность своей структуры в течение большей части вегетационного периода. Это, в частности, облегчило проведение запланированных опти­ческих и фотосинтетических измерений без риска нарушить струк­туру ценоза. Сорт 232 имеет сравнительно короткую вегетацию, которая в условиях используемых нами радиационных режимов составляла около 65—75 сут.

 Из сортов редиса выбран Вировский белый, который хорошо использует лучистую энергию при непрерывном облучении и спо­собен эффективно продуцировать фитомассу в широком диапазоне облученностей [Тихомиров и др., 1976]. При этом техническая спелость корнеплодов у него наступает па 20—24 сут.

 Среди указанных объектов Вировский белый имеет в 3 раза меньший период вегетации, чем все другие используемые в экспе­риментах виды растений. Поэтому ценоз редиса был выбран в ка­честве основной модельной культуры для проведения исследова­ний по спектральной и энергетической эффективности ФАР в про­дукционном процессе.

 Длительность периода вегетации при выращивании растений определялась наступлением технической спелости хозяйственно полезного урожая. При тех режимах облучения, когда рост и развитие растений были аномальными и получение хозяйственно полезного урожая было невозможным, длительность вегетации определялась моментом прекращения накопления сухого вещест­ва растением, после чего деструкция фотосинтетического аппарата начинала преобладать над биосинтезом.

 Все исследуемые культуры (как основные, так и дополни­тельные) выращивали при облученности (Е) 100 Вт/м2 ФАР раз­личного спектрального состава. Такой выбор был связан с тем, что при этой или близких облученностях обычно достигается мак­симальная эффективность фотосинтеза растений. Такие уровни облученности часто используются при выращивании как отдель­ных растений, так и фитоценозов в условиях светокультуры [Ли­совский и др., 1987]. Поэтому определение фотосинтетической про­дуктивности растений при разном спектральном составе ФАР для такой облученности может иметь не только научный, но и прак­тический интерес.

 В целом выбор уровней облученностей диктовался особен­ностями реакции фитоценозов на излучения разного спектраль­ного состава и имеющимися техническими возможностями. На­пример, при выборе нижней границы облученности учитывали наиболее распространенные в практике светокультуры уровни облученности, при которых выращиваются растения, что соот­ветствует примерно Е = 50 Вт/м2 ФАР [Сидько и др., 1977]. Та­кое значение облученности и было выбрано как минимальное при изучении реакции ценозов большинства исследуемых культур на спектр излучения различных областей ФАР. В то же время верх­ний уровень облученности ценоза редиса, на котором эксперимен­ты выполнены наиболее подробно, определялся достижением пол­ного ингибирования его продукционных процессов и составлял около 200 и 300 Вт/м2 соответственно для красной и зеленой об­ластей ФАР. Для синей области ФАР технически возможным ока­залось получить Е — 600 Вт/м2, при которой наблюдалось нача­ло ингибирования продукционных процессов. Для ценозов пше­ницы верхним уровнем облученности была Е — 600 Вт/м2 ФАР, поскольку ценозы этого сорта пшеницы имеют весьма высокие уровни светового насыщения продукционного процесса [Полон­ский, 1978]. В то же время максимальный КПД фотосинтеза пше­ницы достигается при облученности 80—100 Вт/м2 ФАР [Лисов­ский и др., 1987]. Поэтому для пшеницы было целесообразно взять нижний уровень Е = 100 Вт/м2 видимой радиации в отли­чие от Е = 50 Вт/м2, которую использовали для других исследуе­мых культур.

 Для ценозов огурца и томатов основным был уровень облучен­ности 100 Вт/м2 ФАР как наиболее распространенный в интенсив­ной снетокультуре [Лисовский, Долгушев, 1086; Лисовский и др., 1987], в условиях которой наиболее целесообразно выращивать эта виды растений [Александрова, Радомысльская, 1980; Мошков н др., 1984; Кособрюхов, Чермных, 1986],

 При выборе продолжительности суточного облучения учиты­вался значительный опыт, накопленный при выращивании ценог зов исследуемых культур в условиях светокультуры как в Инсти­туте биофизики СО АН СССР, так и в других научных учрешдег киях. Многочисленными экспериментами было показано* что. для исследования сортов пшеницы и редиса наиболее приемлемо, не­прерывное облучение, при котором сокращаются сроки вегет^г ционного периода и сохраняется высокий урожай хозяйственно полезной части [Лисовский и др., 1987]. Для ценозов огурца и томатов был выбран фотопериодический режим облучения 14 и 16 ч соответственно, который на основании ряда исследований можно считать оптимальным [Мошков и др.,. 1984; Кособрюхов, Чермных, 1986]. Густота стояния растений также выбиралась, исходя из данных этих опытов. Для редиса она составляла 180 растений/м2 [Тихомиров и др., 1976], а для пшеницы 1000 растений/м2 [Тихомиров, 1979]. В некоторых опытах с целью повышепия эффективности усвоения падающей энергии проводили загущение ценозов пшеницы. Загущение ценозов редиса не проводили, так как в ряде случаев это может сни­зить выход хозяйственно полезной биомассы [Тихомиров и др., 1976].

 Как показали специальные эксперименты [Сидько и др., 1983], для обеспечения наиболее эффективного продукционного процесса ценоз огурца целесообразно формировать в виде одно­стеблевого посева высотой около 1 м и с густотой 10 растений/м2, что и было использовано в настоящей работе. Ценозы томата фор­мировали с густотой 6 растений/м2, с 2—3 цветочными кистями на растении, как это рекомендовано рядом исследователей [Ре­комендации..., 1986].

 При культивировании фитоценозов поддерживались такие условия среды, которые по возможности не являлись бы лимити­рующими при использовании высоких облученностей. В связи с этим питательным раствором служил раствор Кнопа тройной концентрации [Полонский, Лисовский, 1978], полив растений ко­торым осуществлялся при Е ^ 400 Вт/м2 ФАР через каждые 3 ч, а при Е 2 — через каждые 6 ч [Там же]. Содер­жание СОа в атмосфере колебалось в пределах 0,1—0,5 % в за­висимости от уровня облученности ФАР. Температура воздуха поддерживалась па уровце 20 ± 1 °С круглосуточно для редиса и пшеницы [Гительзон и др., 1975], 25 °С [Курец и др., 1984] и 28 СС [Мошков, 1966] днем и 20 оС [Курец и др., 1984] и 25 °С [Мошков, 1966] ночью для огурца и томатов соот­ветственно.

 Относительная влажность воздуха составляла 70—80 %, а температура корнеобитаемого слоя керамзита — 16—17 °С [По­лонский, Лисовский, 19781 для всех исследуемых культур.


Установки для выращивания растений.

 Для реализации выбранных условий выращивания ценозов растений наиболее удобны терморегулируемые герметизируемые вегетационные шкафы. С этой целью в экспериментах использова­лись вегетационные камеры, разработанные и изготовленные в Институте биофизики СО АН СССР. В зависимости от масштаба эксперимента объем камер колебался от 340 до 3000 л. Вегета­ционная камера  представляет собой сваренный из листо­вой нержавеющей стали полый параллелепипед (1) с потолком из органического стекла и герметическим люком в одной из стенок. Для устранения повреждающего действия ультрафиолетового излучения источников света на органическое стекло укладывали силикатные стекла. Для уменьшения доли инфракрасной радиа­ции источники света располагались над потолком со слоем про­точной воды 35—50 мм.

 Субстратом для корнеобитаемой зоны служил слой керам­зита (if) толщиной 20—30 см, питательный раствор периодически за кич и на лея в него из соединенного с вегетационной камерой герметического бака (3) с помощью насоса (4). К камере подклю­чали непрерывно регистрирующий концентрацию углекислоты га­зоанализатор АО-5501 или «Инфралит-4» (ГДР) со шкалой 0—0,fi % СО2 (5). Содержание углекислоты поддерживалось в задан­ных пределах. Изменение давления воздуха в камере при добав­ке углекислоты уравновешивалось компенсатором с переменным объемом. Образующийся в ходе фотосинтеза избыток кислорода удалялся один раз в несколько суток разгерметизацией и провет­ри ианием камеры.

 Температура воздуха в вегетационных камерах автоматически поддерживалась на заданном уровне с помощью системы, вклю­чающей 12-канальный самописец, термисторы, расположенные в нескольких точках над ценозом, исполнительный механизм и вен­тилятор. При нагреве воздуха в вегетационной камере выше за­данной температуры в нее с помощью вентилятора поступал охлажденный воздух, прошедший через радиатор (б), по которо­му циркулировала холодная водопроводная вода. При снижении температуры воздуха в камере до заданных пределов подача хо­лодного воздуха автоматически прекращалась. Воздух в вегета­ционной камере нагревался за счет падающего лучистого потока ламп (7) и электронагревателя. Температура воздуха в камере регистрировалась на диаграммную ленту самописца. Аналогично регистрировали температуру корнеобитаемого слоя. Температур­ные показатели терморегулирующей системы периодически сверяли с показаниями контрольного термометра, находящегося в камере.

 Уровень облученности фитоценозов регулировали с помощью изменения высоты подвеса поддопа с растениями (2) или светиль­ников с лампами. Интенсивность лучистого потока, падающего на ценоз, регистрировали пиранометром Янишевского. Отклоне­ния облученности по отдельным точкам над ценозами не превы­шали ±15 % от ее среднего значения.

Световое обеспечение растений.

 В экспериментах использовали источники излучения, спо­собные создавать лучистые потоки различной интенсивности и спектрального состава.

 В ряде опытов удобными источниками излучения оказались ксеноновые лампы ДКсТВ-6000 (Маршак и др., 1963; Вассерман, 1989]. испытания которых в условиях светокультуры показали возможность создания уровней облученностей порядка солнечных и выше [Тихомиров и др., 1976; Полонский, Лисовский, 1978] и благоприятное влияние спектра этих ламп на выращивание рас­тений различных видов [Леман, 1971; Протасова, Доброволь­ский, 1973; Тихомиров и др., 1976]. 

 Для получения излучения в области 400—500 нм использова­ли синий и голубой фильтры, через которые пропускали излуче­ние лампы ДКсТВ-6000. В данном случае голубой фильтр приме­няли для исключения инфракрасной радиации (ИКР) лампы ДКсТВ-6000. Излучение в области 500—600 нм выделяли из лу­чистого потока лампы ДКсТВ-6000 с помощью комбинации голу­бого и желтого светофильтров. В этих, а также в ряде других экспериментов использовали красные безртутные люминесцент­ные лампы ЛКБ-40 [Волкова и др., 1982], излучение которых со­средоточено в красной (600—700 нм) области спектра. Как пра­вило, лампа ЛКБ-40 применялась в сочетании с красным свето­фильтром для предотвращения подсветки фоновым и естествен­ным излучением.
энергетическим спектром в области ФАР, эти лампы могут успеш­но использоваться как источники высокоинтенсивпых лучистых потоков разного спектрального состава в сочетании с широко­полосными фильтрами. Такая возможность была реализована в се­рии экспериментов по изучению выполнимости принципа спект­ральной аддитивности для биосинтетических процессов в фито­ценозах [Тихомиров, Сидько, 1987]. Лампы ДКсТВ-6000 исполь­зовали в сочетании с синим, голубым или желтым светофильтра­ми.

 В этой же серии экспериментов получали «равноквантовый» спектр ФАР комбинацией лучистого потока сине-зеленой области (400—600 нм), выделяемой путем пропускания излучения лампы

 ДКсТВ-6000 через голуйой светофильтр, с дооавками излучения лампы ПКБ-40. При этом суммарный поток белого света формиро­вали таким образом, чтобы его энергия равнялась сумме энергий KiiuiiTuiiM.Y потоков используемых спектральных областей ФАР, каждый из которых составлял 165 мкЭ/(м2-с), что соответство­вало уровням облученности 30, 36, 45 Вт/м2 соответственно в красной, зеленой и синей областях спектра. Тогда уровень облу­ченности белым светом составлял 496 мкЭ/(м2-с).

 Для сведения к минимуму влияния инфракрасной радиации во всех световых вариантах использовали стеклянные теплозащит­ные фильтры и водяные экраны. В частности, ИКР в излучении ламп ДКсТВ-6000 практически полностью срезает голубой фильтр, погруженный в воду. ИКР в излучении ламп ЛКБ-40 устраняли с помощью прозрачных теплозащитных фильтров, по­груженных в слой воды (рис. 1.3). Доля ИКР в этой серии экспе­риментов не превышала 5 % интегрального лучистого потока.

При проведении фотобиологических исследований по оценке спектральной эффективности различных серийных источников света кроме вышеуказанных ламп использовали ЛБ-40, КГ-1000, ДГЛФ-400, ДРФ-1000, ДНаТ-400, ДРИ-2000-6, ДМЗ-З000, ДМ4- 3000, ДРОТ-2000.

 Основными источниками узкополосного излучения в области ФАР при проведении опытов по оценке спектральной эффектив­ности ее различных диапазонов в продукционной деятельности растений служили экспериментальные металлогалогенные лампы, разработанные и изготовленные во ВНМСИ [Прикупец и др., 1973]. Достоинством этих ламп является способность давать вы- c. окоинтенсивные лучистые потоки с максимумами излучения в отдельных областях ФАР. Опыт использования ламп этого типа в условиях светокультуры показал, что они являются удобным инструментом для исследования специфики воздействия отдель­ных областей ФАР на различные физиолого-биохимические про­цессы высших растений [Терентьев и др., 1973; Павловский и др., 1976; Сидько и др., 1977]. Характер распределения энергии в спектре излучения этих ламп дает возможность использовать светофильтры, повышающие «чистоту» используемых лучистых по­токов в отдельных областях ФАР без существенного снижения их мощности.

 Так, для получения излучения в области 400—500 нм (услов­но синяя область ФАР) фильтром служило синее органическое стекло, что позволило повысить долю излучения ртутно-галлиево- ипдиевой лампы в этом спектральном диапазоне до 97 %, а при­месь излучения в области 500—600 нм снизить до 3 %. Источни­ком излучения в области 500—600 нм (зеленая область ФАР) служила ртутно-таллиевая лампа, излучение которой пропуска­ли через желто-зеленый светофильтр из силикатного стекла, что дало возможность повысить долю излучения в области 500— 600 нм до 98 %, в то время как на долю синих лучей приходилось не более 2 % от общего излучения лампы. Красная область спектра (600—700 нм) вычленялась из излучения ртутно-литиевой лампы с помощью фильтра из красного стекла на кремниевой основе, при этом доля излуче­ния в области 600—700 нм по­вышалась до 98 %, доля зеле­ных лучей снижалась до 1,5, а синих — до 0,5 %.

 Как отмечалось ранее, за­щитой от ультрафиолета слу­жил фильтр из обычного стек­ла, а от тепловой радиации — слой проточной воды, позво­ливший снизить долю инфра­красной радиации до 25—30 % от интегральной.

 Для получения высокоинтенсивных лучистых потоков, вклю­чающих различные сочетания спектральных областей ФАР, го­релки металлогалогенных ламп различных типов помещали в об­щий светильник. В случае необходимости полученное таким об­разом излучение пропускали через один из светофильтров. Кроме того, в ряде экспериментов использовали несколько светильни­ков, дающих излучение различного спектрального состава. В этом случае радиационное поле над поверхностью ценоза выравнива­лось по облученности, но имело определенный спектральный со­став света, изменения которого в различных точках над ценозом измеряли с помощью полевого двухлучевого спектрофотометра ПДСФ [Сидько идр., 1978].

 Таким образом, в работе использовалось искусственное излу­чение, различное как по спектру, так и по интенсивности. Такое разнообразие спектральных и энергетических характеристик искус­ственного излучения требует с методической точки зрения неко­торой классификации.

 Из вышеизложенного материала следует, что различите обла­сти спектра ФАР: синяя (400—500 нм), зеленая (500—600 нм) и красная (600—700 нм), которым приписывается вполне опреде­ленная физиологическая значимость,— в настоящей работе могут быть представлены либо линейчатым спектром (излучение метал­логалогенных источников света), либо сплошным (фильтрованное излучение лампы ДКсТВ-6000). Хотя границы спектральных диа­пазонов указанных излучений могут совпадать, а сами лучистые потоки оказывать одинаковое субъективное воздействие на глаз человека, их фотобиологическая эффективность в жизнедеятель­ности растений может оказаться не всегда одинаковой [Тихоми­ров и др., 1989]. Такая же ситуация имеет место при использова­нии излучения смешанного спектрального состава ФАР, имеюще­го линейчатую или сплошную структуру спектра. В связи с этим особо следует остановиться на термине «свет» и корректности его и рименения.

 Как известно, под словом «свет» подразумевается субъектив­ная реакция глаза человека на определенную часть спектраль­ного диапазона оптического излучения [Фотометрия..., 1984]. По­этому в настоящей работе термин «свет» мы стремились не исполь­зовать там, где речь идет о сравнительном воздействии на расте­ния излучений одного и того же спектрального диапазона, но представленных спектрами разной структуры (например, сплош­ным и линейчатым), поскольку оба типа излучений глазом чело­века воспринимаются как одинаковый свет.

 В этой связи представляется важным остановиться на поня­тии «белого» света и правомерности его использования в фото- биологических исследованиях с растениями, когда используются лучистые потоки с различной структурой спектра. В такой ситуа­ции белый свет может быть' представлен сплошным или линейча­тым спектром. Имеется еще третий вариант понятия «белого» света — это естественное излучение солнца. Все эти три вариан­та нельзя априори признать равноценными с точки зрения их фо- тобиологического воздействия па растения, хотя для глаза чело­века все они могут восприниматься одинаково. Поэтому когда речь идет о сравнительном воздействии вариантов такого излуче­ния на растение, термин «свет» употреблять, на наш взгляд, некорректно.

 В таких случаях в работе использованы объективные физи­ческие термины «лучистый поток», «лучи», «излучение», в которые вкладывается одинаковый смысл.

Далее отметим, что термин «белый» также является субъек­тивным и в этом смысле имеет то же происхождение, что и тер­мин «свет». Поэтому логично либо употреблять оба эти слова вместе, либо если термин «свет» по указанным выше причинам не употребляется, вместо термина «белый» правильно, как нам представляется, использовать понятие «равноэнергетический», на­пример «равноэнергетическое излучение». Если нужно оттенить структуру спектра такого излучения, будут использованы слово­сочетания «сплошное равноэнергетическое излучение» или «линей­чатое равпоэнергетическое излучение».

 Разумеется, что и взятые нами для употребления в данной работе термины не являются абсолютно совершенными. Понятно, например, что термин «линейчатое равноэнергетическое излуче­ние» является весьма условным, так как здесь имеется в вйду лишь равенство по энергии излучения для отдельных физиологи­чески значимых областей ФАР — синей, зеленой и красной, пред­ставленных рядом резонансных линий излучения.

 Есть также основания считать, что и сплошной равноэнерге­тический спектр ФАР, полученный от источников искусственного излучения, нельзя признать во всем идентичным сплошному рав­ноэнергетическому излучению солнца. Последнее обстоятельство указывает на то, что некорректно в общем случае при работах с различным по спектральпому составу искусственным излучением брать в качестве контроля естественное излучение. Более того, если в качестве контроля взято искусственное равноэнергети­ческое по спектру излучепие, то оно должно быть «составлено» из отдельных областей ФАР, имеющих ту же структуру спектра, что и лучистые потоки этих областей ФАР или их сочетаний, которые используются в опытных вариантах. Поэтому во всех наших экспериментах по изучению воздействия на растения лучистых потоков ФАР, представленных двух- и трехкомпонентными соче­таниями отдельных областей, использованы потоки, составлен­ные только на основе «исходных» излучений этих спектральных областей с фиксированной структурой линейчатого или сплошно­го спектра. Эти принципы заложены и в формирование равно­энергетического спектра ФАР, который является в рамках дан­ного подхода частным случаем трехкомпонентного лучистого по­тока ФАР.

Аппаратура и устройства для измерения оптических и фотосинтетических характеристик растений.

Для проведения экспериментов по снятию световых кривых фотосинтеза и спектров действия фотосинтеза зеленых листьев, адаптированных к длительному пребыванию на свету различного спектрального состава, использовали листовую камеру из органи­ческого стекла, разработанную А. А. Тихомировым.

 Листовая камера вылолпепа из оргстекла, имеет круглую форму с диаметром рабочей части 25 мм. Камера состоит из двух половин, одна из которых представляет крышку с резьбой (7), которая закручивается на корпус камеры (2). Герметичность здесь достигается за счет использования уплотпительпого резинового кольца либо нанесением тонкого слоя вакуумной замазки па со­прикасающиеся поверхности. Лист располагается на внутренней стороне крышки (3). Чтобы исключить подвядание листа, внут­ренняя поверхность крышки выстлана слоем влажного поролона. В центре внутренней поверхности крышки камеры находится пластилиновый выступ, на который крепится лист. Освещение листа осуществляется через кювету с проточной водой (4). Для обеспечения эффективного перемешивания и создания достаточно­го однородного газового потока над поверхностью листа в камера

 В качестве осветительного устройства использовали опти­ческую систему диапроектора «Свитязь» с ксеноновой лампой ДКСТ-150 либо диапроектор «Киев-66 универсал» с лампой КГМ 24-250. В последнем случае при необходимости приближения спектра излучения лампы КГМ 24-250 к равпоэнергетическому использовали корректирующие светофильтры. Различные уровни облученности листа создавали за счет использования металли­ческих сеток, служивших в качестве ослабителей света. В осталь­ном придерживались методики, описанной в работе Маккри [МсСгее, 1972а] и Инада [Inada, 1976, 1977].
и род усмотрено вводное отверстие большого диаметра (5), через которое газ поступает в замкнутое пространство для перемешива­ния. Затем газ поступает в пространство, где находится лист, через несколько отверстий (6), обеспечивающих равномерную про­тяжку газового потока над поверхностью листа. Аналогично устройство листовой камеры на выходе газового потока. Для ста­билизации температурпых условий в листовой камере входящий к нее воздух предварительно пропускали через змеевик, омывае­мый водой, температура которой поддерживалась постоянной с помощью термостата. Для предотвращения перегрева поверхности листа за счет падающего лучистого потока последний пропускали через кювету с проточной водой, температуру которой также ста­билизировали с помощью термостата. Однородность освещения поверхности листовой камеры достигалась за счет регуляции оптической системы осветительного устройства.

 Вышеописанная листовая камера и осветительная установка эксплуатировались в комплексе с газоанализатором «Инфралит-4»  (ГДР) со шкалой на СО2 — 0...0,1 %.

Методы оценки фотометрических и биологических характеристик растений и фитоценозов.

Для оценки поглощательной способности зеленого листа, сформировавшегося при длительном воздействии излучения ФАР различного спектрального состава, использовали листья редиса, пшеницы и огурца.

 Коэффициенты отражения R и пропускания Т для отдельных листьев определяли на спектрофотометре СФ-18 по известной методике [Брандт, Тагеева, 1967], после чего находили соответст­вующие значения коэффициентов поглощения А, используя фор­мулу

А = 1 — (Т + В).                                            (1.1)

 При вычислении А для колосьев и стеблей полагали Т = 0.

 Изучение ослабления радиации и изменения ее спектрального состава проводилось в основном на ценозах редиса и пшеницы, имеющих разную архитектонику и выращиваемых при излучении различного спектрального состава и в широком диапазоне облу- чепностей: 100—600 Вт/м2 ФАР.

 Некоторые оптические характеристики сформировавшихся це­нозов измеряли с помощью прибора ФАР-74 [Хазанов, 1975].

 При изучении ориентации листьев в фитоценозах определяли функцию пространственной ориентации листьев — gl (z, 0, <р), где z — высота ценоза, 0 — угол наклона нормали листа, отсчиты­ваемый от вертикальной оси, ф — азимут нормали листа [Росс, Нильсон, 1966, 1968; Росс, 1972; Тоомипг, 1977 ].

 При этом считали, что азимутальная ориентация листьев при­мерно равномерная [Росс, 1975; Тооминг, 1977 ]. Интервал углов наклона составлял 15° [Росс, Нильсон, 1968; Тооминг, 19771. И сняли с этим по оси ординат откладывали величину я/12#*(0), характеризующую долю- листовой поверхности, ориентирован­ную п исследуемом угловом диапазоне (Тооминг, 1977 ].

 При анализе пигментного аппарата исследуемых растений определяли содержание зеленых пигментов в листьях и стеблях но методике Шлыка [1968 J. Спектры поглощения растворов пиг­ментов записывали на спектрофотометре СФ-18. Концентрацию пигментов пересчитывали на единицу площади фитоэлементов.

 Воздействие излучения различного спектрального состава и интенсивности на жизнедеятельность растений оценивалось по продуктивности и эффективности использования лучистой энергии в расчете на накопление общей или хозяйственно полезной био­массы.

 Под продуктивностью растений понималось количество общей (общая продуктивность) или хозяйственно полезной (хозяйственно' полезная продуктивность) биомассы (сухой или сырой), накоплен­ной за определенный период вегетации и отнесенной к единице посевной площади и единице времени (г/(м2 * сут)). В ряде слу­чаев при одинаковом периоде вегетации растений сравнение раз­ных вариантов вели по общему или хозяйственно полезному урожаю.

 Под энергетической эффективностью излучения в продукцион­ном процессе понимали эффективность использования излучения ФАР того или иного спектрального состава ценозами растений. Это понятие фактически совпадает с понятием коэффициента по­лезного действия (КПД) фитоценозов, предложенного Тоомингом [1977] для условий естественного произрастания. Ряд исследова­телей называет эту величину «КПД фотосинтеза, ценоза» [Тоо­минг, 1977].

 Площади листовой поверхности растений, за исключением пшеницы, вычисляли весовым методом [Росс, 1975], а площадь листьев пшеницы по формуле [Тихомиров, 1979)

s = khl

где s — площадь листа пшеницы; h — максимальная ширина листа; I — длина листа по средней жилке; к = 0,8 — экспери­ментально определенный поправочный коэффициент.

 При вычислении площади поверхности стеблей форма по­следних принималась цилиндрической.

 Пробы, взятые на каждый анализ, составляли по 3—5 рас­тений редиса, огурца или томата и по 15—20 растений пшеницы. В каждой биологической повторности анализы для растений реди­са брали в среднем через 3—5 сут, а для растений пшеницы, огур­ца и томата — через 10—12 сут.

 Представленные на рисунках и в таблицах данные являются средними из трех биологических повторностей опытов с отклоне­нием не более 10—15 % при 95 % вероятности с использованием коэффициента Стьюдента.


источник