Спектральный состав света и продуктивность растений (1991), фотосинтез и спектральный состав спектра (часть 2)

Спектральная эффективность фотосинтеза ценозов растений

 Систематических исследований по влиянию излучения раз­личного спектрального состава на фотосинтез ценозов растений в литературе нами не обнаружено. Встречаются лишь отдельные работы, где оценивается фотосинтез ценозов при излучении от­дельных источников света различного спектрального состава [Ни- ловская, 1973; Чучалин, 1980; Александрова, Радомысльская, 1980; и др. ]. В то же время для решения данной задачи требует­ся комплексная оценка воздействия излучения как отдельных спектральных областей ФАР, так и их различных комбинаций на фотосинтетическую активность ценозов на протяжении всего вегетационного периода при константных режимах выращивания.

 Исследования в этом направлении проведены в Институте биофизики СО АН СССР. Условия выращивания растений описа­ны выше.

 С повышением облученности в синей области ФАР возраст­ные кривые фотосинтеза ценозов редиса приближаются к ^-об­разной кривой, причем с ростом облученности увеличивается пе­риод лаг-фазы . В зеленой и красной областях ФАР ход возрастных кривых фотосинтеза имеет более плавный харак­тер, а сама фотосинтетическая активность ценозов ингибируется при значительно меньших облученностях, чем в синей области спектра [Тихомиров, 1977].

 Общим для всех спектральных вариантов является нараста­ние фотосинтеза ценозов в первой половине вегетационного пе­риода. В этот период кривая зависимости видимого фотосинтеза от возраста ценоза характеризуется прямолинейным участком. Общность хода возрастных кривых фотосинтеза ценозов редиса в различных спектральных вариантах может быть объяснена соот­ветствующей общностью протекания ряда ростовых и органо­образовательных процессов. Действительно, общей чертой дейст­вия нарастающих интенсивностей в различных спектральных вариантах является замедление, а затем и прекращение роста фото- синтетического аппарата. В начальной фазе вегетационного пе­риода с увеличением облученности растут листовой индекс и интенсивность фотосинтеза. Далее нарастание листового индекса идет по экспоненте, а нарастание фотосинтеза практически прямо­линейно. Что касается последнего участка вегетации, то здесь в большинстве случаев сопоставление данных по нарастанию листо­вого индекса и фотосинтетической деятельности приводит, каза­лось бы, к противоречию, так как дальнейший экспоненциальный рост листового индекса ведет не к увеличению, а к снижению ви­димого фотосинтеза. В этот период вегетации происходит усилен­ное формирование корнеплодов, интенсификация дыхательной деятельности которых [Ниловская, 1973] и приводит, вероятно, к снижению видимого фотосинтеза ценозов редиса на заключи­тельной фазе вегетации.

 Спектральная эффективность фотосинтеза листовой поверх­ности ценозов редиса, когда вклад дыхания корнеплодов в общий газообмен сведен к минимуму, иллюстрируется рис. 2.5, где пред­ставлены данные, полученные для ценозов 15-суточного возраста, имеющих достаточно развитый фотосинтетический аппарат, но еще не сформировавшиеся корнеплоды. Это давало возможность уменьшить искажения, вносимые в фотосинтез за счет дыхания корнеплодов, и считать полученные световые кривые фотосинтеза в основном характерными для фотосинтетической деятельности листового аппарата с учетом особенностей его формирования при различных облученностях и спектральном составе излучения. Световое насыщение фотосинтеза ценоза раньше всего наступает для красных и зеленых лучей и позднее всего — для синих [Tikhomirov, Sid’ko, 1982].

 Выращивание ценозов пшеницы при излучении отдельных спектральных областей ФАР показало качественно иную в срав­нении с редисом реакцию на фотосинтез этих растений при излу­чении различного спектрального состава и интенсивности ФАР.

 Синий свет интенсивностью как 100, так и 600 Вт/м2 оказал­ся наименее эффективным в фотосинтезе ценоза пшеницы, в то время как зеленый свет оказался наиболее эффективным в фото­синтезе при 100 Вт/м2, а красный — при 600 Вт/м2 (рис. 2.6). Интересно, что в начальный период вегетации интенсивности ви­димого фотосинтеза ценозов пшеницы при излучении всех рас­сматриваемых областей ФАР с облученностью 100 Вт/м2 факти­чески совпадают. Однако в дальнейшем более интенсивный фото­синтез отмечается для ценозов, выращиваемых при излучении зеленой области спектра, а менее — при излучении красной об­ласти. В то же время для высоких облученностей (Е = 600 Вт/м2 в отдельных областях ФАР) различия в фотосинтетической актив­ности ценозов пшеницы были отмечены уже в первой половине вегетации. Причем в это время наиболее активно излучение крас­ной области ФАР [Тихомиров, 1979].

 Для выяснения причин, обусловливающих спектральную эф­фективность фотосинтеза ценозов пшеницы, рассмотрим данные о фотосинтетической деятельности отдельных листьев в ценозах . Для верхних листьев при относительно невысоких облученностях наиболее эффективно излучение красной области спектра, а наименее — синей области ФАР. Однако использова­ние высокоинтенсивных лучистых потоков значительно меняет это соотношение. Фотосинтетическая эффективность лучей в синей об­ласти ФАР в расчете на единицу листовой поверхности теперь уже практически не уступает таковой для красной области и даже несколько превосходит фотосинтетическую эффективность зеленой области ФАР. Однако фотосинтез ценоза пшеницы под высоко интенсивным синим светом остается ниже, чем под зеленым и красным ввиду более низкой площади листовой поверхности.

Значения фотосинтеза отдельных листьев определяются не только спектральным составом света, но и особенностями распо­ложения листьев в ценозе. Так, например, в спект­ральном варианте с зеленым светом интенсивностью 600 Вт/м2 верхний лист ценоза значительно погружен внутрь верхнего листового слоя, который в фазе цветения загущается за счет листьев боковых побегов, достигающих уровня верхней части це­ноза. Это несколько уменьшает облученность листа и снижает его фотосинтез. Для вторых сверху листьев соотношения фотосиите- тической активности в расчете на единицу поверхности в целом повторяют таковые для верхних листьев. Для третьих и четвертых листьев, расположенных в глубине ценоза пшеницы, наиболее фотосинтетически активными в работе единицы ассимиляционной поверхности оказываются лучи зеленой и синей областей ФАР. Высокая фотосинтетическая эффективность зеленых лучей обус­ловлена их более высокой пропикающей способностью, что обес­печивает лучшие световые условия для фотосинтеза листьев в глубине ценоза. Высокоинтенсивное излучение синей области ФАР тоже достаточно глубоко проникает внутрь цепоза, но за счет бо­лее разреженной структуры последнего. Наименее благоприятные условия для фотосинтеза нижних листьев у ценоза оказываются при излучении красной области ФАР, так как ценозы, имея высо­кую весовую плотность фитомассы в нижних слоях, сильно по­глощают излучение; в этом случае даже высокой интенсивности недостаточно для эффективной фотосинтетической деятельности нижних листовых слоев

Рассмотрение фотосинтетической деятельности многоярусного ценоза будет недостаточно полным, если не остановиться на роли отдельных фитоэлементов его структуры в общем фотосинтезе. М связи с этим нами была предпринята попытка с помощью листо­вой камеры измерить вклад в общий фотосинтез ценоза некоторых ого структурных элементов — листьев и колоса пшеницы. По­следний, по мнению ряда исследователей [Физиология..., 1969; Dwived, 1975], может вносить существенный вклад в общий фото­синтез растения.

Как правило, основной вклад в общий фотосинтез листьев и колоса главного стебля для всех рассматриваемых спектральных вариантов с облученностью 100 Вт/м2 вносят два верхних листа и колос (табл. 2.2). В синей области спектра вклад колоса в об­щий фотосинтез ниже, чем листа нижнего яруса. При использова­нии высоких облученностей в синей области спектра вклад колоса в общий фотосинтез возрастает. Для других спектральных об­ластей наблюдается снижение вклада колоса главного стебля в общий фотосинтез при высоких облученностях.

Изучение фотосинтетической активности ценозов пшеницы при облученности 100 Вт/м2 смешанного спектрального состава ФАР показало, что наиболее эффективно в этом случае излучение сине-красной области спектра, с преимуществом в красной об­ласти, а наименее эффективно излучение комбинации этих же об­ластей, но с преимуществом в синей области спектра (рис. 2.7).

Более полное представление о фотосинтетической деятель­ности ценозов пшеницы при разноспектральном составе ФАР дают сведения о роли отдельных фитоэлементов структуры в общем фо­тосинтезе (табл. 2.3). Наиболее высокими показателями фото­синтетической активности в расчете на единицу ассимилирующей поверхности обладают верхние листья ценозов пшеницы при излу­чении, в котором доминирует красный компонент ФАР, причем добавка либо синего, либо зеленого компонента незначительно отражается на интенсивности фотосинтеза. Излучение с преиму­щественным содержанием синей области спектра обладает наи­меньшей фотосинтетической активностью.

 Следует заметить, что если сравнивать вариант с синим све­том и сине-красным, где доминирует синий, то можно отметить, что в последнем случае роль колоса возрастает почти в 3 раза, а эффективность фотосинтеза верхних листьев — в среднем в 1,5 раза. Тем не менее отсутствие боковых побегов, что харак­терно для структуры ценоза пшеницы при синем свете, не сни­мается 25%-й добавкой красного компонента.
областей ФАР, если сравнивать их с соответствующими варианта­ми, где доминирует одна из областей ФАР.

  Анализ этого рисунка показывает, что наиболее активно фотосинтезирующими вплоть до 20-суточного возраста являются растения огурца, вы­ращиваемые в красных лучах, а наимепее активно — в зеленых и синих. Однако в дальнейшем картина меняется. Фотосинтез цено­зов под красным светом резко уменьшается, и к возрасту 30— 40 сут растения погибают вследствие полного выцветания зеле­ных пигментов листьев. Примерно аналогичная ситуация харак­терна и для спектрального варианта с зеленым светом, правда, здесь ингибирование фотосинтеза и отмирание растений растяги­ваются на более продолжительный срок. В то же время длитель­ное выращивание растений огурца в синих лучах не приводит к ингибированию фотосинтеза. В этом спектральном варианте на­блюдается монотонный рост фотосинтеза ценоза огурца в процессе вегетации вплоть до 50-суточного возраста, а дальнейшее не­которое снижение фотосинтеза связано с постепенным старением фотосинтетического аппарата.

 

 Изучен газообмен целого ценоза огурца для режимов облу­чения с различными комбинациями отдельных спектральных об­ластей в общем потоке ФАР. Видно, что наибольших значений газообмен достигает при излучении, имеющем максимум в красной и зелено-красной областях спектра. Существенная доля зеленых лучей в трехкомпонентном излучении ФАР не только не оказывает ингибирующий эффект на газообмен ценоза огурца, но и обусловливает его весьма высокие значения, особенно если зеленый свет дается в присутствии зна­чительной доли красных лучей. В то же время повышенное со­держание как синих, так и сине-зеленых лучей не способствует высокому газообмену ценозов огурца.

 Рассмотренные различия в спектральной эффективности фото­синтеза ценозов зависят от комплекса факторов, среди которых важную роль играет фотосинтетическая активность листьев раз­личных ярусов. Оценка этого параметра может быть проведена путем измерения и анализа световых кривых фотосинтеза отдель­ных листьев растений. Такой способ оценки привлекателен тем, что он позволяет достаточно комплексно оценить фотосинтети- ческую активность листа, определив как его фотосинтетические, так и дыхательные характеристики. Кроме того, можно оценить и световые условия, в которых находится лист в ценозе.

 Анализ световой кривой газообмена листа с целью определе­ния комплекса таких параметров, характеризующих фотосинтети- ческую и дыхательную функции листа, достаточно подробно раз­работан Тоомингом [1977].

 Взяв за основу экспериментальные данные, которые. полу­чены при спятии и анализе световых кривых листьев разных яру­сов ценозов огурца при различных спектральных режимах их предварительного выращивания, можно вычислить ряд других важных характеристик фотосинтетической деятельности листа.

 Для вычислений коэффициента затрат с на дыхание листьев разных ярусов ценозов огурца были использованы данные, полу­ченные на 50-суточных ценозах огурца, завершивших формирова­ние ярусной структуры, по формуле (2.2). Видно, что изменение коэффициента с для листьев разных ярусов ценозов огурца слабо зависит от спектрального состава света. Величина с колеблется в пределах 0,05—0,35, последовательно уменьшаясь при пере­ходе от нижних листьев к верхним.

 Анализ газообмена листьев разных ярусов ценозов огурца, закончивших формирование структуры (возраст 40—50 сут), показал, что независимо от используемого в опытах спектраль­ного состава ФАР ценозы огурца формируют структуру с наиболее активным по газообмену листовым слоем, расположенным в верх­ней части ценоза. Основу такого слоя составляют в зависимости от спектрального варианта опыта 3—4 верхних листа, не считая самого верхнего, который, находясь в молодом возрасте, еще не достиг своей максимальной фотосинтетической активности. По­следнее характерно для ценозов огурца в возрасте до 50 сут, для более позднего возраста эта картина в целом сохраняется, лишь верхние листья, закончившие формирование анатомической структуры и площади поверхности, уже не уступают по своей фо­тосинтетической активности нижерасположенным листьям для большинства исследуемых спектральных вариантов.

 Изменения интенсивности темнового дыхания для листьев раз­ных ярусов ценозов огурца обусловлены особенностями ярусной изменчивости коэффициентов дыхательных затрат с, характери­зующих долю поглощенного в процессе фотосинтеза С02, исполь­зованного в дальнейшем на темновое дыхание [Тооминг, 1977]. Про­веденные вычисления показали, что изменения этой величины принципиально не отличаются от ранее описанных изменений соответствующих значений газообмена этих листьев, поскольку учет темнового дыхания не вносит существенных изменений в ярусную изменчивость истинного фотосинтеза листьев.

 Значение темнового дыхания листа, сопоставленное с интенсив­ностью радиации приспособления листа данного яруса, позволяет оценить, к какой категории следует отнести тот или иной лист — к тене- или светолюбивым, а также проанализировать складываю­щиеся для фотосинтеза листьев световые условия внутри ценозов при разных режимах облучения.

 С учетом указанных данных становится понятным, почему газообмен ценозов огурца при повышенном содержании зеленых лучей (40 %) на фоне достаточного обеспечения красным светом (40 %) выше, чем для других спектральных ва­риантов. Для этого спектрального варианта характерно формиро­вание ценоза с листьями, имеющими, как правило, более высокие значения интенсивности радиации приспособления и, следова­тельно, находящимися при более высоких облученностях и более эффективно работающими, чем листья соответствующих ярусов в других спектральных вариантах .

 Таким образом, оценка фотосинтетической активности листьев разных ярусов в ценозах огурца путем анализа световых кривых фотосинтеза таких листьев позволяет на ценотическом уровне определить причину повышения или понижения газообмена це­ноза как целой системы при изменении спектрального режима облучения.

 Изложенные выше результаты исследований показывают, что различная эффективность излучения отдельных участков ФАР в обеспечении фотосинтеза ценоза растений в условиях длитель­ного выращивания сильно зависит от таких факторов, как интен­сивность света, вид растений, а также фаза вегетации. В началь­ный период вегетации практически всегда эффективность красных лучей в фотосинтезе ценоза растений выше, чем зеленых и синих. Однако в дальнейшем в зависимости от вида растений картина может измениться. В этом случае растет эффективность синих лу­чей, а красных — падает. Максимальная спектральная эффектив­ность фотосинтеза ценоза с ростом уровня облученности, как это было видно на примере редиса, характеризуется смещением в си­нюю область спектра. В то же время для ценозов пшеницы увели­чение интенсивности света со 100 до 600 Вт/м2 ФАР не меняет наибольшей в фотосинтезе эффективности красных лучей. Прав­да, различия между фотосинтетической активностью ценозов пше­ницы при синем и краспом свете интенсивностью 600 Вт/м2 уже не такие большие, как при облученности 100 Вт/м2 ФАР.

 Сильно зависит от вида растений и от архитектоники обра­зуемого ими ценоза эффективность фотосинтеза на зеленом свету.

 Если для фотосинтеза монослойного ценоза редиса зеленый свет оказывает ингибирующее воздействие уже при облученностях выше 100 Вт/м2, то для пшеницы повышение облученности от 100 до 600 Вт/м2 способствует активному фотосинтезу ценоза. Обра­щает на себя внимание роль зеленого света в фотосинтезе ценоза огурца: при облученности 100 Вт/м2 в зеленой области спектра фотосинтез постепенно падает и растения погибают, а при той же облученности, но с добавками к зеленому свету синих и красных лучей наблюдается устойчивый и достаточно высокий фотосинтез. Ото позволяет сделать вывод, что высокая эффективность зеленых лучей в фотосинтезе ценозов огурца может быть достигнута лишь при наличии в светопотоке определенного количества сипих и красных лучей.

 Таким образом, спектральная эффективность фотосинтеза цля ценозов растений имеет видовую специфику.

Специфика реакций растений разных видов на качество света при оценке спектральной эффективности фотосинтеза

 В исследованиях по длительному выращиванию растений в потоках ФАР различного спектра нередко можно отметить спе­цифику в реакции по фотосинтезу у растений разных видов на излучения различного спектрального состава и интенсивности [Карначук, Постовалова, 1986]. Особенно ярко эта специфика проявлялась при длительном выращивании растений в лучах отдельных спектральных областей ФАР в широком диапазоне об­лученностей [Тихомиров и др., 1987].

 Актуальность исследований по выявлению специфики реакций растений разных видов на различный спектральный состав ФАР связана как с расширением общих представлений о роли спектра ФАР в фотосинтетической продуктивности ценоза, так и с воз­можностями использования результатов таких исследований для систематизации представлений о многообразии реакций растений на спектр и интенсивность ФАР. Такая систематизация десьма полезна для объединения близких по реакции на спектр и интен­сивность ФАР видов растений в отдельные группы, поскольку индивидуальный подбор спектра и интенсивности для обеспечения оптимальной фотосинтетической продуктивности для каждого вида растений, незначительно различающихся по спектральной чувствительности к фотосинтезу, вряд ли целесообразен.

 Как известно, наибольшую физиологическую активность имеют сипяя и красная области спектра, поэтому выявление реакций растений на спектр излучения ФАР должпо включать оценки действия на них в первую очередь излучений этих об­ластей. В связи с этим следует заметить, что при длительном воз­действии излучения синей области спектра на растения последние хотя и могут в ряде случаев иметь аномалии в ростовых и органо- образовательных процессах, но тем не менее не гибнут [Тихоми­ров и др., 1983]. В то же время длительное воздействие излучение красной области спектра на растения некоторых видов нередки приводит к ингибированию фотосинтеза и их гибели [Там же ].

 В этой связи красный свет может выступать как своеобразны^ индикатор раннего выявления спектральной специфичности раз­личных видов растений на начальных этапах проведения таки# исследований.

 Для выявления видовой специфики растений к спектральному составу света в отношении их фотосинтетической деятельности были проведены эксперименты по анализу состояния фотосинте- тического аппарата после смены спектрального режима облучепия. Для этого растения первоначально выращивали на белом свету, на котором происходил сбалансированный процесс формирования структуры и функции фотосинтетического аппарата, а затем осу­ществляли перевод части растений на красный свет.

 Для анализа были выбраны растения огурца сорта Москов­ский тепличный, которые при длительном пребывании на красном свету погибают, растения томатов сорта Старфайер и кукурузы сорта Минусинка, которые хорошо растут на красном свету, а также растения подсолнечника сорта Енисей, особенностью которых являлась быстрая реакция на присутствие красного све­та, проявляющаяся в разных морфофизиологических изменениях, наступающих уже через 4—5 сут после перестановки с белого на красный свет, в то время как у других исследуемых растений никаких внешних измепепий еще не наступало. Растения выращи­вали в вегетационных шкафах при облученности 100 Вт/м2 «бе­лого» света, получаемого с помощью лампы ДРИ 2000-6 (контроль), и «красного» (600—700 нм) света, выделяемого из из­лучения той же лампы с помощью красного светофильтра (см. рис. 1.2). Фотопериод во всех световых вариантах составлял 14 ч, темновой период — 10 ч, температура воздуха днем поддержива­лась в пределах 25 + 1 °С, ночью — 18 + 1 °С, относительная влажность воздуха 70—80 %, концентрация СО2 атмосферная.

 При оценке изменений фотосинтетической активности листьев растений, обусловленной их видовой спецификой к спектру ФАР, анализировали световые кривые фотосинтеза листьев этих рас­тений, сформировавшихся при переходных спектральных режи­мах облучения. Для этого растения огурца, подсолнечника и ку- курузы выращивали при облученности 100 Вт/м2 ФАР «белого» света ламп ДРИ 2000-6, а через 9—14 сут вегетации, в зависимости от появления первого сформировавшегося взрослого листа, по­ловину исследуемых растений переводили под «красный» свет той же интенсивности, получаемый вышеуказанным способом. Оставшиеся под «белым» светом растения служили контролем. Снятие световых кривых фотосинтеза в контрольных и опытных вариантах проводили на взрослых листьях растений с помощью газоанализатора «Инфралит-4» со специально изготовленной тер­морегулируемой листовой камерой.

Анализ световых кривых фотосинтеза, как показано рядом исследователей [Воскресенская и др.,1968], позволяет выяснить возможные причины, иодущие к тем или иным фи­зиологическим изменениям в листьях, сформировавшихся при излучениях различного спектрального состава. Пер­вый цикл измерений сде­лан по истечении двух суток после перестановки опытных рас­тений с белого на красный свет. В этом слу­чае ход световых кривых фотосинтеза и их выход на плато су­щественно не различаются. В дальнейшем ход этих кривых как на линейном участке, так и выход на плато сильно зависят от и и да растений. В частности, у огурца эти различия четко проявляются через 7 сут пребывания на красном свету, а у подсолнечника — уже через 5 сут. В то же время у кукурузы таких различий не наступает.

 В работе Н. П. Воскресенской с соавторами [1968] показано, что более высокое расположение плато светового насыщения фото­синтеза зеленого листа может быть связано с благоприятным влия­нием длительного воздействия спектра излучения (синий свет) на реакции переноса электрона в фотосинтезе, сопряженного с фо­тофосфорилированием. Кривые замедленной флуоресценции листьев огурца, полученные Т. В. Нестеренко [Нестеренко и др., 1985], указывают на то, что при длительном воздействии красного света на фотосинтетический аппарат происходит замедление ско­рости электронного транспорта, уменьшение активности фото­системы II. Последнее обстоятельство уже конкретно указывает на тот факт, что в более низком расположении плато световых кривых фотосинтеза листьев, длительное время произраставших на красном свету, по сравнению с листьями, находившимися все время на белом свету, несомненна важная роль фотохимических реакций.

 Следует отметить, что представленные данные по специфичности реакций для разпых видов растений на длитель­ное воздействие красного света совсем не проявляются при крат­ковременном (минутном) воздействии света, которое можно за­фиксировать в виде фотосинтетического ответа. Как отмечалось ранее, такой ответ всегда однозначен: фотосинтез зеленого листа максимален в красных лучах. Этот результат и нашел свое отра­жение в спектрах действия фотосинтеза, которые имеют максимум
в красной области ФАР независимо от вида зеленого растения [МсСгее, 1972а; Inada, 1977 ] и спектрального режима предвари­тельного выращивания [Тихомиров и др., 1983]. Это вполне объяснимо, если учесть, что при длительном воздействии излуче­ния определенного спектрального состава и интенсивности в фор­мировании фотосинтеза участвует совокупность как быстро, так и медленно протекающих во времени фоторегуляторных механиз­мов. Именно совокупность этих эффектов решающим образом. определяет видовую специфику растений в их реакции на свет раз­ного спектрального состава и интенсивности. Если исключить влияние этих эффектов, вычленив лишь чисто фотосинтетический кратковременный ответ на излучение данного спектрального со­става, то следует ожидать получение близких по структуре кривых спектров действия фотосинтеза зеленых листьев различных ви­дов растений. Именно такой результат и был получен в работах Маккри [МсСгее, 1972а] и Инада [Inada, 1977].

 Таким образом, длительное воздействие на растения излу­чения определенного спектрального состава и интенсивности, затрагивающее структуру и функцию фотосинтетического аппара­та, может изменить и саму спектральную эффективность фотосин­теза. В то же время такие изменения, затрагивающее структуру и функцию фотосинтетического аппарата, не реализуются при кратковременном воздействии излучения определенного спектрального состава, что, в частности, видно при сопоставлении данных по фотосинтезу, полученных с учетом длительного и кратковременного воздействия излучения опре­деленного спектрального состава на фотосинтез зеленого листа. Оценка кратковременного воздействия излу­чения различного спектрального состава на фотосинтез зелепого листа в виде спектра действия фотосинтеза отражает универсаль­ные характеристики фотосинтетического аппарата, присущие зе­леным листьям растения независимо от их видовой принадлеж­ности. Под такими характеристиками мы имеем в виду наличие одних и тех же зеленых пигментов, определяющих сходство в спектрах поглощения энергии листом, общих закономерностей миграции энергии к реакционным центрам, единых принципов работы фотосистем и ряд других общих черт строения фотосинте­тического аппарата, определяющих быстротекущие реакции фото­регуляции. Получение и анализ таких спектров действия при­несли несомненную пользу в понимание общих закономерностей, связывающих структуру и функцию фотосинтетического аппарата с поглощением излучения ФАР различного спектрального соста­ва. Однако энергетическое обеспечение продукционного процесса в условиях искусственного освещения связано с длительным воз­действием излучения определенного спектрального состава на це- позы растений. Здесь как единое целое участвуют быстрые и мед­ленно протекающие во времени фоторегуляторные механизмы. Именно они в существенной степени обусловливают особенности в направленности биосинтеза, ведущие к глубоким структурным изменениям фотосинтетического аппарата, проявляющимся в осо­бенностях морфогенеза и определяющим фотосинтез растений.


источник