Спектральная эффективность фотосинтеза ценозов растений
Систематических исследований по влиянию излучения различного спектрального состава на фотосинтез ценозов растений в литературе нами не обнаружено. Встречаются лишь отдельные работы, где оценивается фотосинтез ценозов при излучении отдельных источников света различного спектрального состава [Ни- ловская, 1973; Чучалин, 1980; Александрова, Радомысльская, 1980; и др. ]. В то же время для решения данной задачи требуется комплексная оценка воздействия излучения как отдельных спектральных областей ФАР, так и их различных комбинаций на фотосинтетическую активность ценозов на протяжении всего вегетационного периода при константных режимах выращивания.
Исследования в этом направлении проведены в Институте биофизики СО АН СССР. Условия выращивания растений описаны выше.
С повышением облученности в синей области ФАР возрастные кривые фотосинтеза ценозов редиса приближаются к ^-образной кривой, причем с ростом облученности увеличивается период лаг-фазы . В зеленой и красной областях ФАР ход возрастных кривых фотосинтеза имеет более плавный характер, а сама фотосинтетическая активность ценозов ингибируется при значительно меньших облученностях, чем в синей области спектра [Тихомиров, 1977].
Общим для всех спектральных вариантов является нарастание фотосинтеза ценозов в первой половине вегетационного периода. В этот период кривая зависимости видимого фотосинтеза от возраста ценоза характеризуется прямолинейным участком. Общность хода возрастных кривых фотосинтеза ценозов редиса в различных спектральных вариантах может быть объяснена соответствующей общностью протекания ряда ростовых и органообразовательных процессов. Действительно, общей чертой действия нарастающих интенсивностей в различных спектральных вариантах является замедление, а затем и прекращение роста фото- синтетического аппарата. В начальной фазе вегетационного периода с увеличением облученности растут листовой индекс и интенсивность фотосинтеза. Далее нарастание листового индекса идет по экспоненте, а нарастание фотосинтеза практически прямолинейно. Что касается последнего участка вегетации, то здесь в большинстве случаев сопоставление данных по нарастанию листового индекса и фотосинтетической деятельности приводит, казалось бы, к противоречию, так как дальнейший экспоненциальный рост листового индекса ведет не к увеличению, а к снижению видимого фотосинтеза. В этот период вегетации происходит усиленное формирование корнеплодов, интенсификация дыхательной деятельности которых [Ниловская, 1973] и приводит, вероятно, к снижению видимого фотосинтеза ценозов редиса на заключительной фазе вегетации.
Спектральная эффективность фотосинтеза листовой поверхности ценозов редиса, когда вклад дыхания корнеплодов в общий газообмен сведен к минимуму, иллюстрируется рис. 2.5, где представлены данные, полученные для ценозов 15-суточного возраста, имеющих достаточно развитый фотосинтетический аппарат, но еще не сформировавшиеся корнеплоды. Это давало возможность уменьшить искажения, вносимые в фотосинтез за счет дыхания корнеплодов, и считать полученные световые кривые фотосинтеза в основном характерными для фотосинтетической деятельности листового аппарата с учетом особенностей его формирования при различных облученностях и спектральном составе излучения. Световое насыщение фотосинтеза ценоза раньше всего наступает для красных и зеленых лучей и позднее всего — для синих [Tikhomirov, Sid’ko, 1982].
Выращивание ценозов пшеницы при излучении отдельных спектральных областей ФАР показало качественно иную в сравнении с редисом реакцию на фотосинтез этих растений при излучении различного спектрального состава и интенсивности ФАР.
Синий свет интенсивностью как 100, так и 600 Вт/м2 оказался наименее эффективным в фотосинтезе ценоза пшеницы, в то время как зеленый свет оказался наиболее эффективным в фотосинтезе при 100 Вт/м2, а красный — при 600 Вт/м2 (рис. 2.6). Интересно, что в начальный период вегетации интенсивности видимого фотосинтеза ценозов пшеницы при излучении всех рассматриваемых областей ФАР с облученностью 100 Вт/м2 фактически совпадают. Однако в дальнейшем более интенсивный фотосинтез отмечается для ценозов, выращиваемых при излучении зеленой области спектра, а менее — при излучении красной области. В то же время для высоких облученностей (Е = 600 Вт/м2 в отдельных областях ФАР) различия в фотосинтетической активности ценозов пшеницы были отмечены уже в первой половине вегетации. Причем в это время наиболее активно излучение красной области ФАР [Тихомиров, 1979].
Для выяснения причин, обусловливающих спектральную эффективность фотосинтеза ценозов пшеницы, рассмотрим данные о фотосинтетической деятельности отдельных листьев в ценозах . Для верхних листьев при относительно невысоких облученностях наиболее эффективно излучение красной области спектра, а наименее — синей области ФАР. Однако использование высокоинтенсивных лучистых потоков значительно меняет это соотношение. Фотосинтетическая эффективность лучей в синей области ФАР в расчете на единицу листовой поверхности теперь уже практически не уступает таковой для красной области и даже несколько превосходит фотосинтетическую эффективность зеленой области ФАР. Однако фотосинтез ценоза пшеницы под высоко интенсивным синим светом остается ниже, чем под зеленым и красным ввиду более низкой площади листовой поверхности.
Значения фотосинтеза отдельных листьев определяются не только спектральным составом света, но и особенностями расположения листьев в ценозе. Так, например, в спектральном варианте с зеленым светом интенсивностью 600 Вт/м2 верхний лист ценоза значительно погружен внутрь верхнего листового слоя, который в фазе цветения загущается за счет листьев боковых побегов, достигающих уровня верхней части ценоза. Это несколько уменьшает облученность листа и снижает его фотосинтез. Для вторых сверху листьев соотношения фотосиите- тической активности в расчете на единицу поверхности в целом повторяют таковые для верхних листьев. Для третьих и четвертых листьев, расположенных в глубине ценоза пшеницы, наиболее фотосинтетически активными в работе единицы ассимиляционной поверхности оказываются лучи зеленой и синей областей ФАР. Высокая фотосинтетическая эффективность зеленых лучей обусловлена их более высокой пропикающей способностью, что обеспечивает лучшие световые условия для фотосинтеза листьев в глубине ценоза. Высокоинтенсивное излучение синей области ФАР тоже достаточно глубоко проникает внутрь цепоза, но за счет более разреженной структуры последнего. Наименее благоприятные условия для фотосинтеза нижних листьев у ценоза оказываются при излучении красной области ФАР, так как ценозы, имея высокую весовую плотность фитомассы в нижних слоях, сильно поглощают излучение; в этом случае даже высокой интенсивности недостаточно для эффективной фотосинтетической деятельности нижних листовых слоев
Рассмотрение фотосинтетической деятельности многоярусного ценоза будет недостаточно полным, если не остановиться на роли отдельных фитоэлементов его структуры в общем фотосинтезе. М связи с этим нами была предпринята попытка с помощью листовой камеры измерить вклад в общий фотосинтез ценоза некоторых ого структурных элементов — листьев и колоса пшеницы. Последний, по мнению ряда исследователей [Физиология..., 1969; Dwived, 1975], может вносить существенный вклад в общий фотосинтез растения.
Как правило, основной вклад в общий фотосинтез листьев и колоса главного стебля для всех рассматриваемых спектральных вариантов с облученностью 100 Вт/м2 вносят два верхних листа и колос (табл. 2.2). В синей области спектра вклад колоса в общий фотосинтез ниже, чем листа нижнего яруса. При использовании высоких облученностей в синей области спектра вклад колоса в общий фотосинтез возрастает. Для других спектральных областей наблюдается снижение вклада колоса главного стебля в общий фотосинтез при высоких облученностях.
Изучение фотосинтетической активности ценозов пшеницы при облученности 100 Вт/м2 смешанного спектрального состава ФАР показало, что наиболее эффективно в этом случае излучение сине-красной области спектра, с преимуществом в красной области, а наименее эффективно излучение комбинации этих же областей, но с преимуществом в синей области спектра (рис. 2.7).
Более полное представление о фотосинтетической деятельности ценозов пшеницы при разноспектральном составе ФАР дают сведения о роли отдельных фитоэлементов структуры в общем фотосинтезе (табл. 2.3). Наиболее высокими показателями фотосинтетической активности в расчете на единицу ассимилирующей поверхности обладают верхние листья ценозов пшеницы при излучении, в котором доминирует красный компонент ФАР, причем добавка либо синего, либо зеленого компонента незначительно отражается на интенсивности фотосинтеза. Излучение с преимущественным содержанием синей области спектра обладает наименьшей фотосинтетической активностью.
Следует заметить, что если сравнивать вариант с синим светом и сине-красным, где доминирует синий, то можно отметить, что в последнем случае роль колоса возрастает почти в 3 раза, а эффективность фотосинтеза верхних листьев — в среднем в 1,5 раза. Тем не менее отсутствие боковых побегов, что характерно для структуры ценоза пшеницы при синем свете, не снимается 25%-й добавкой красного компонента.
областей ФАР, если сравнивать их с соответствующими вариантами, где доминирует одна из областей ФАР.
Анализ этого рисунка показывает, что наиболее активно фотосинтезирующими вплоть до 20-суточного возраста являются растения огурца, выращиваемые в красных лучах, а наимепее активно — в зеленых и синих. Однако в дальнейшем картина меняется. Фотосинтез ценозов под красным светом резко уменьшается, и к возрасту 30— 40 сут растения погибают вследствие полного выцветания зеленых пигментов листьев. Примерно аналогичная ситуация характерна и для спектрального варианта с зеленым светом, правда, здесь ингибирование фотосинтеза и отмирание растений растягиваются на более продолжительный срок. В то же время длительное выращивание растений огурца в синих лучах не приводит к ингибированию фотосинтеза. В этом спектральном варианте наблюдается монотонный рост фотосинтеза ценоза огурца в процессе вегетации вплоть до 50-суточного возраста, а дальнейшее некоторое снижение фотосинтеза связано с постепенным старением фотосинтетического аппарата.
Изучен газообмен целого ценоза огурца для режимов облучения с различными комбинациями отдельных спектральных областей в общем потоке ФАР. Видно, что наибольших значений газообмен достигает при излучении, имеющем максимум в красной и зелено-красной областях спектра. Существенная доля зеленых лучей в трехкомпонентном излучении ФАР не только не оказывает ингибирующий эффект на газообмен ценоза огурца, но и обусловливает его весьма высокие значения, особенно если зеленый свет дается в присутствии значительной доли красных лучей. В то же время повышенное содержание как синих, так и сине-зеленых лучей не способствует высокому газообмену ценозов огурца.
Рассмотренные различия в спектральной эффективности фотосинтеза ценозов зависят от комплекса факторов, среди которых важную роль играет фотосинтетическая активность листьев различных ярусов. Оценка этого параметра может быть проведена путем измерения и анализа световых кривых фотосинтеза отдельных листьев растений. Такой способ оценки привлекателен тем, что он позволяет достаточно комплексно оценить фотосинтети- ческую активность листа, определив как его фотосинтетические, так и дыхательные характеристики. Кроме того, можно оценить и световые условия, в которых находится лист в ценозе.
Анализ световой кривой газообмена листа с целью определения комплекса таких параметров, характеризующих фотосинтети- ческую и дыхательную функции листа, достаточно подробно разработан Тоомингом [1977].
Взяв за основу экспериментальные данные, которые. получены при спятии и анализе световых кривых листьев разных ярусов ценозов огурца при различных спектральных режимах их предварительного выращивания, можно вычислить ряд других важных характеристик фотосинтетической деятельности листа.
Для вычислений коэффициента затрат с на дыхание листьев разных ярусов ценозов огурца были использованы данные, полученные на 50-суточных ценозах огурца, завершивших формирование ярусной структуры, по формуле (2.2). Видно, что изменение коэффициента с для листьев разных ярусов ценозов огурца слабо зависит от спектрального состава света. Величина с колеблется в пределах 0,05—0,35, последовательно уменьшаясь при переходе от нижних листьев к верхним.
Анализ газообмена листьев разных ярусов ценозов огурца, закончивших формирование структуры (возраст 40—50 сут), показал, что независимо от используемого в опытах спектрального состава ФАР ценозы огурца формируют структуру с наиболее активным по газообмену листовым слоем, расположенным в верхней части ценоза. Основу такого слоя составляют в зависимости от спектрального варианта опыта 3—4 верхних листа, не считая самого верхнего, который, находясь в молодом возрасте, еще не достиг своей максимальной фотосинтетической активности. Последнее характерно для ценозов огурца в возрасте до 50 сут, для более позднего возраста эта картина в целом сохраняется, лишь верхние листья, закончившие формирование анатомической структуры и площади поверхности, уже не уступают по своей фотосинтетической активности нижерасположенным листьям для большинства исследуемых спектральных вариантов.
Изменения интенсивности темнового дыхания для листьев разных ярусов ценозов огурца обусловлены особенностями ярусной изменчивости коэффициентов дыхательных затрат с, характеризующих долю поглощенного в процессе фотосинтеза С02, использованного в дальнейшем на темновое дыхание [Тооминг, 1977]. Проведенные вычисления показали, что изменения этой величины принципиально не отличаются от ранее описанных изменений соответствующих значений газообмена этих листьев, поскольку учет темнового дыхания не вносит существенных изменений в ярусную изменчивость истинного фотосинтеза листьев.
Значение темнового дыхания листа, сопоставленное с интенсивностью радиации приспособления листа данного яруса, позволяет оценить, к какой категории следует отнести тот или иной лист — к тене- или светолюбивым, а также проанализировать складывающиеся для фотосинтеза листьев световые условия внутри ценозов при разных режимах облучения.
С учетом указанных данных становится понятным, почему газообмен ценозов огурца при повышенном содержании зеленых лучей (40 %) на фоне достаточного обеспечения красным светом (40 %) выше, чем для других спектральных вариантов. Для этого спектрального варианта характерно формирование ценоза с листьями, имеющими, как правило, более высокие значения интенсивности радиации приспособления и, следовательно, находящимися при более высоких облученностях и более эффективно работающими, чем листья соответствующих ярусов в других спектральных вариантах .
Таким образом, оценка фотосинтетической активности листьев разных ярусов в ценозах огурца путем анализа световых кривых фотосинтеза таких листьев позволяет на ценотическом уровне определить причину повышения или понижения газообмена ценоза как целой системы при изменении спектрального режима облучения.
Изложенные выше результаты исследований показывают, что различная эффективность излучения отдельных участков ФАР в обеспечении фотосинтеза ценоза растений в условиях длительного выращивания сильно зависит от таких факторов, как интенсивность света, вид растений, а также фаза вегетации. В начальный период вегетации практически всегда эффективность красных лучей в фотосинтезе ценоза растений выше, чем зеленых и синих. Однако в дальнейшем в зависимости от вида растений картина может измениться. В этом случае растет эффективность синих лучей, а красных — падает. Максимальная спектральная эффективность фотосинтеза ценоза с ростом уровня облученности, как это было видно на примере редиса, характеризуется смещением в синюю область спектра. В то же время для ценозов пшеницы увеличение интенсивности света со 100 до 600 Вт/м2 ФАР не меняет наибольшей в фотосинтезе эффективности красных лучей. Правда, различия между фотосинтетической активностью ценозов пшеницы при синем и краспом свете интенсивностью 600 Вт/м2 уже не такие большие, как при облученности 100 Вт/м2 ФАР.
Сильно зависит от вида растений и от архитектоники образуемого ими ценоза эффективность фотосинтеза на зеленом свету.
Если для фотосинтеза монослойного ценоза редиса зеленый свет оказывает ингибирующее воздействие уже при облученностях выше 100 Вт/м2, то для пшеницы повышение облученности от 100 до 600 Вт/м2 способствует активному фотосинтезу ценоза. Обращает на себя внимание роль зеленого света в фотосинтезе ценоза огурца: при облученности 100 Вт/м2 в зеленой области спектра фотосинтез постепенно падает и растения погибают, а при той же облученности, но с добавками к зеленому свету синих и красных лучей наблюдается устойчивый и достаточно высокий фотосинтез. Ото позволяет сделать вывод, что высокая эффективность зеленых лучей в фотосинтезе ценозов огурца может быть достигнута лишь при наличии в светопотоке определенного количества сипих и красных лучей.
Таким образом, спектральная эффективность фотосинтеза цля ценозов растений имеет видовую специфику.
Специфика реакций растений разных видов на качество света при оценке спектральной эффективности фотосинтеза
В исследованиях по длительному выращиванию растений в потоках ФАР различного спектра нередко можно отметить специфику в реакции по фотосинтезу у растений разных видов на излучения различного спектрального состава и интенсивности [Карначук, Постовалова, 1986]. Особенно ярко эта специфика проявлялась при длительном выращивании растений в лучах отдельных спектральных областей ФАР в широком диапазоне облученностей [Тихомиров и др., 1987].
Актуальность исследований по выявлению специфики реакций растений разных видов на различный спектральный состав ФАР связана как с расширением общих представлений о роли спектра ФАР в фотосинтетической продуктивности ценоза, так и с возможностями использования результатов таких исследований для систематизации представлений о многообразии реакций растений на спектр и интенсивность ФАР. Такая систематизация десьма полезна для объединения близких по реакции на спектр и интенсивность ФАР видов растений в отдельные группы, поскольку индивидуальный подбор спектра и интенсивности для обеспечения оптимальной фотосинтетической продуктивности для каждого вида растений, незначительно различающихся по спектральной чувствительности к фотосинтезу, вряд ли целесообразен.
Как известно, наибольшую физиологическую активность имеют сипяя и красная области спектра, поэтому выявление реакций растений на спектр излучения ФАР должпо включать оценки действия на них в первую очередь излучений этих областей. В связи с этим следует заметить, что при длительном воздействии излучения синей области спектра на растения последние хотя и могут в ряде случаев иметь аномалии в ростовых и органо- образовательных процессах, но тем не менее не гибнут [Тихомиров и др., 1983]. В то же время длительное воздействие излучение красной области спектра на растения некоторых видов нередки приводит к ингибированию фотосинтеза и их гибели [Там же ].
В этой связи красный свет может выступать как своеобразны^ индикатор раннего выявления спектральной специфичности различных видов растений на начальных этапах проведения таки# исследований.
Для выявления видовой специфики растений к спектральному составу света в отношении их фотосинтетической деятельности были проведены эксперименты по анализу состояния фотосинте- тического аппарата после смены спектрального режима облучепия. Для этого растения первоначально выращивали на белом свету, на котором происходил сбалансированный процесс формирования структуры и функции фотосинтетического аппарата, а затем осуществляли перевод части растений на красный свет.
Для анализа были выбраны растения огурца сорта Московский тепличный, которые при длительном пребывании на красном свету погибают, растения томатов сорта Старфайер и кукурузы сорта Минусинка, которые хорошо растут на красном свету, а также растения подсолнечника сорта Енисей, особенностью которых являлась быстрая реакция на присутствие красного света, проявляющаяся в разных морфофизиологических изменениях, наступающих уже через 4—5 сут после перестановки с белого на красный свет, в то время как у других исследуемых растений никаких внешних измепепий еще не наступало. Растения выращивали в вегетационных шкафах при облученности 100 Вт/м2 «белого» света, получаемого с помощью лампы ДРИ 2000-6 (контроль), и «красного» (600—700 нм) света, выделяемого из излучения той же лампы с помощью красного светофильтра (см. рис. 1.2). Фотопериод во всех световых вариантах составлял 14 ч, темновой период — 10 ч, температура воздуха днем поддерживалась в пределах 25 + 1 °С, ночью — 18 + 1 °С, относительная влажность воздуха 70—80 %, концентрация СО2 атмосферная.
При оценке изменений фотосинтетической активности листьев растений, обусловленной их видовой спецификой к спектру ФАР, анализировали световые кривые фотосинтеза листьев этих растений, сформировавшихся при переходных спектральных режимах облучения. Для этого растения огурца, подсолнечника и ку- курузы выращивали при облученности 100 Вт/м2 ФАР «белого» света ламп ДРИ 2000-6, а через 9—14 сут вегетации, в зависимости от появления первого сформировавшегося взрослого листа, половину исследуемых растений переводили под «красный» свет той же интенсивности, получаемый вышеуказанным способом. Оставшиеся под «белым» светом растения служили контролем. Снятие световых кривых фотосинтеза в контрольных и опытных вариантах проводили на взрослых листьях растений с помощью газоанализатора «Инфралит-4» со специально изготовленной терморегулируемой листовой камерой.
Анализ световых кривых фотосинтеза, как показано рядом исследователей [Воскресенская и др.,1968], позволяет выяснить возможные причины, иодущие к тем или иным физиологическим изменениям в листьях, сформировавшихся при излучениях различного спектрального состава. Первый цикл измерений сделан по истечении двух суток после перестановки опытных растений с белого на красный свет. В этом случае ход световых кривых фотосинтеза и их выход на плато существенно не различаются. В дальнейшем ход этих кривых как на линейном участке, так и выход на плато сильно зависят от и и да растений. В частности, у огурца эти различия четко проявляются через 7 сут пребывания на красном свету, а у подсолнечника — уже через 5 сут. В то же время у кукурузы таких различий не наступает.
В работе Н. П. Воскресенской с соавторами [1968] показано, что более высокое расположение плато светового насыщения фотосинтеза зеленого листа может быть связано с благоприятным влиянием длительного воздействия спектра излучения (синий свет) на реакции переноса электрона в фотосинтезе, сопряженного с фотофосфорилированием. Кривые замедленной флуоресценции листьев огурца, полученные Т. В. Нестеренко [Нестеренко и др., 1985], указывают на то, что при длительном воздействии красного света на фотосинтетический аппарат происходит замедление скорости электронного транспорта, уменьшение активности фотосистемы II. Последнее обстоятельство уже конкретно указывает на тот факт, что в более низком расположении плато световых кривых фотосинтеза листьев, длительное время произраставших на красном свету, по сравнению с листьями, находившимися все время на белом свету, несомненна важная роль фотохимических реакций.
Следует отметить, что представленные данные по специфичности реакций для разпых видов растений на длительное воздействие красного света совсем не проявляются при кратковременном (минутном) воздействии света, которое можно зафиксировать в виде фотосинтетического ответа. Как отмечалось ранее, такой ответ всегда однозначен: фотосинтез зеленого листа максимален в красных лучах. Этот результат и нашел свое отражение в спектрах действия фотосинтеза, которые имеют максимум
в красной области ФАР независимо от вида зеленого растения [МсСгее, 1972а; Inada, 1977 ] и спектрального режима предварительного выращивания [Тихомиров и др., 1983]. Это вполне объяснимо, если учесть, что при длительном воздействии излучения определенного спектрального состава и интенсивности в формировании фотосинтеза участвует совокупность как быстро, так и медленно протекающих во времени фоторегуляторных механизмов. Именно совокупность этих эффектов решающим образом. определяет видовую специфику растений в их реакции на свет разного спектрального состава и интенсивности. Если исключить влияние этих эффектов, вычленив лишь чисто фотосинтетический кратковременный ответ на излучение данного спектрального состава, то следует ожидать получение близких по структуре кривых спектров действия фотосинтеза зеленых листьев различных видов растений. Именно такой результат и был получен в работах Маккри [МсСгее, 1972а] и Инада [Inada, 1977].
Таким образом, длительное воздействие на растения излучения определенного спектрального состава и интенсивности, затрагивающее структуру и функцию фотосинтетического аппарата, может изменить и саму спектральную эффективность фотосинтеза. В то же время такие изменения, затрагивающее структуру и функцию фотосинтетического аппарата, не реализуются при кратковременном воздействии излучения определенного спектрального состава, что, в частности, видно при сопоставлении данных по фотосинтезу, полученных с учетом длительного и кратковременного воздействия излучения определенного спектрального состава на фотосинтез зеленого листа. Оценка кратковременного воздействия излучения различного спектрального состава на фотосинтез зелепого листа в виде спектра действия фотосинтеза отражает универсальные характеристики фотосинтетического аппарата, присущие зеленым листьям растения независимо от их видовой принадлежности. Под такими характеристиками мы имеем в виду наличие одних и тех же зеленых пигментов, определяющих сходство в спектрах поглощения энергии листом, общих закономерностей миграции энергии к реакционным центрам, единых принципов работы фотосистем и ряд других общих черт строения фотосинтетического аппарата, определяющих быстротекущие реакции фоторегуляции. Получение и анализ таких спектров действия принесли несомненную пользу в понимание общих закономерностей, связывающих структуру и функцию фотосинтетического аппарата с поглощением излучения ФАР различного спектрального состава. Однако энергетическое обеспечение продукционного процесса в условиях искусственного освещения связано с длительным воздействием излучения определенного спектрального состава на це- позы растений. Здесь как единое целое участвуют быстрые и медленно протекающие во времени фоторегуляторные механизмы. Именно они в существенной степени обусловливают особенности в направленности биосинтеза, ведущие к глубоким структурным изменениям фотосинтетического аппарата, проявляющимся в особенностях морфогенеза и определяющим фотосинтез растений.