Введение.
Фотосинтез является одной из важнейших составляющих продукционного процесса. Оптимизация спектрального состава света для фотосинтеза в значительной степени сказывается на ходе продукционного процесса. Поэтому исследование спектральной эффективности фотосинтеза — один из путей к решению проблемы оптимизации световых условий для протекания продукционного процесса. Такие исследования проводятся на различных уровнях организации фотосинтетического аппарата. Анализ этих исследований дает основания выделить следующие основные уровни: механизмов фотосинтеза, или молекулярный, листовой, до нити ческий. При кратковременном (несколько минут и менее) с пето ном воздействии лучистого потока того или иного спектрального состава на фотосинтетический аппарат фотосинтез на любом па указанных уровней — ценотическом, листовом и даже ткане- пом фактически не изменяется. В то же время при длительном (многочасовом, мпогосуточпом) воздействии света на фотосинтетический аппарат фотосинтез зависит от взаимодействия быстрых и медленных реакций фоторегуляции, связанных с особенностями формирования фотосинтетического аппарата, морфогенеза, роста и развития, а также других медленно протекающих во времени процессов в растительном организме.
Первые работы, где обращалось серьезное внимание на возможности фоторегуляции фотосинтеза за. счет варьирования спектральным составом света, появились в первой половине XX столетня и принадлежат советским исследователям [Данилов, 1935, 1936, 1940; и др.; Мальчевский, 1938, 1940; и др. ].
Современные представления о роли быстрых и медленных реакций фоторегуляции в фотосинтезе стали интенсивно развиваться с 70-х годов нашего столетия в работах Н. П. Воскресенской [1975, 1987; и др.] и других исследователей [Белл, 1972; Петров и др., 1978]. Однако сама «наработка» информации о спектральной эффективности излучения отдельных областей видимого спектра в процессе фотосинтеза была начата еще в XIX в. IV. А. Тимирязевым [1956]. В этот период такие исследования ограничивались воздействием кратковременного излучения того или иного спектрального состава и, как правило, низких уровней облученности на фотосинтетический аппарат листа. Такая ограниченность вполне закономерна и была связана с низким уровнем экспериментальной техники, не позволявшим расширять эти нс- c. л едования с использованием более мощных и длительно действующих лучистых потоков разного спектрального состава. Последнее, правда, в крайне ограниченных масштабах стало возможно лишь с 20-х годов нашего столетия. Начиная с этого времени все чаще появляются исследования, связанные с изучением длительного (многосуточного) воздействия спектрального состава света различной интенсивности на фотосинтез растений [Мальчевский, 1940; и др. ]. Корректное проведение таких исследований требует мощных источников света с различным спектральным составом излучения, достаточно сложной аппаратуры для непрерывной длительной регистрации фотосинтеза растений и ценозов. Имеппо отсутствие примерпо до 60-х годов нашего столетия таких возможностей предопределяло сравнительно недавнее начало исследований по оценке спектральной эффективности фото- си птеза при длительном воздействии света.
При оценке спектральной эффективности фотосинтеза при постоянном выращивании растений в условиях искусствеппого освещения логично использовать данные по длительному воздействию спектральных потоков ФАР на фотосинтез растений и фитоценозов.
Однако в этом вопросе пет единства, поскольку ряд исследователей считает, что для оценки спектральной эффективности действия ФАР в продукционном процессе достаточно пользоваться данными по спектрам действия фотосинтеза зеленого листа, получение которых связано с кратковременным (минутным) воздействием спектральных потоков ФАР низкой интенсивности па фото- синтетический аппарат. Дискуссия по этому вопросу проводилась в журнале «Светотехника» (1971—1973, 1978—1981 гг.), однако единого мнения выработано не было. Нам представляется, что одной из причин этого был недостаток экспериментальных данных по обсуждавшимся вопросам, поскольку спорная ситуация может быть разрешена лишь на основании экспериментально обоснованного заключения. Оно может быть получепо после анализа данных по фотосинтезу при кратковременном и длительном воздействии излучения на фотосинтетический аппарат растения. Результат такого анализа может дать ответ на вопрос об адекватности или принципиальных различиях этих подходов в оценке спектральной эффективности фотосинтеза при постоянном выращивании растений в условиях искусственного облучения.
Поиску ответов на эти вопросы и посвящена настоящая глава.
Спектры действия и спектральная эффективность фотосинтеза листа
Исследования спектральной эффективности фотосинтеза имеют длительную историю. Еще во второй половине XIX в. К. А. Тимирязев [1956] показал зависимость между интенсивностью фотосинтеза листа и спектром видимого излучепия. В дальнейшем это направление работ по фотосинтезу было развито многочисленными исследователями. Обзор таких работ на период до середины 60-х годов дан в монографиях Е. Рабиновича [1953] и Н. П. Воскресенской [1965]. В дальнейшем наиболее значительные работы по этой тематике выполнены в 70-е годы Маккри [МсСгее, 1972а} и Инада [Inada, 1976, 1977]. В этих работах на листьях растений различных систематических групп были получены примерно одинаковые по структуре спектры действия фотосинтеза. Четкий методический подход и достаточно высокий уровень экспериментальной техники окончательно подтвердили мпение о том, что у зелепых листьев растений различных видов структура спектра действия фотосинтеза листа может быть принята как универсальная.
Общность структуры таких спектров для различных видов зеленых растений указывает на соответствующую общность некоторых характеристик фотосинтетического аппарата листьев. Среди них в первую очередь следует отметить, что у всех зеленых рас- тепий основные максимумы поглощения находятся в синей и красной областях спектра, а минимум — в желто-зеленой. Как правило, такой характер поглощения света листом обеспечивается и основном за счет хлорофиллов и «желтых» пигментов. Характер крииой поглощения света листом и структура его спектра действию фотосинтеза в целом имеют общую тенденцию, отсюда можно предположить, что спектр поглощения хлорофиллов в значительной степени определяет спектр действия фотосинтеза листа. Однако в листьях растений кроме зеленых пигментов (хлорофиллов) имеются еще дополнительные пигменты, имеющие свои спектры поглощения, отличные от таковых у хлорофиллов. Ввиду того что дополнительные пигменты находятся в листе и имеют максимумы поглощения, находящиеся в области широких синих полос поглощения хлорофиллов, их изучение in vivo оптическими методами затруднено. Тем не менее многообразие пигментов в зеленом листе указывает и на многообразие соответствующих спектров действия фотобиологических процессов, которые регулируют те или иные процессы жизнедеятельности растений и вносят свой вклад в формирование продукционного процесса. Разумеется, что среди этих процессов фотосинтезу отводится очень важная роль. Вполне закономерно, что получению и анализу с пектров действия фотосинтеза зеленого листа на протяжении длительного времени уделялось большое внимание [Gabrielsen, 1948; Stoy, 1955; Bulley et al., 1969; McCree, 1972a; Inada, 1977; и др. ]. Поэтому не случайно, что в литературе появились предложения использовать такие спектры действия фотосинтеза для оценки спектральной эффективности этого процесса в реальных условиях выращивания растений [Свентицкий, 1960, 1977].
В связи с этим остановимся более подробно на таких спектрах действия и возможности их использования для оценки спектральной эффективности фотосинтеза в реальных световых условиях выращивания растений. При получении спектров действия фотосинтеза необходимым условием является использование низких уровней облученности, когда между интенсивностью фотосинтеза и уровнем облученности сохраняется линейная зависимость. Это условие связано с необходимостью отделить световые стадии фотосинтеза от темновых. Последние лимитируют фотосинтез, когда зависимость между фотосинтезом и уровнем облученности находится за пределами линейного участка световой кривой фотосинтеза. Если выдержать это методическое условие, то можно, сопоставив спектры поглощения пигментов зеленого листа, спектр действия фотосинтеза, сделать заключение о роли пигмента в фотосинтезе листа. Именно с учетом этой точки зрения записаны и проанализированы спектры действия фотосинтеза зеленого листа [Литвин, Хэ-И-Тань, 1967; Санадзе, Баазов, 1982; Баазов,. Санадзе, 1984а, б]. Так, в работе Ф. Ф. Литвина и Хэ-И-Таня [1967 ] по измерениям спектров действия фотосинтеза взрослых и зеленеющих листьев показано, что в фотосинтезе участвуют несколько различных форм хлорофилла а, причем относительная доля их участия на разных стадиях фотосинтеза может быть различной. В этой же работе проведено исследование спектра действия эффекта Эмерсопа па листьях высших растений. Сопоставляя данные Ф. Ф. Литвина и Хэ-И-Таня [1967] с собственными исследованиями, Г. А. Санадзе и Д. И. Баазов [1982] пришли к выводу об универсальности структуры и функции фотохимических пигментов систем у высших растений и водорослей. Продолжая работы в этом направлении, исследователи на листьях тополя получили спектры действия, аналогичные ранее известным для других растений и зеленых водорослей [Баазов, Санадзе, 1984а, б]. В этих же работах подтверждено участие в фотосинтезе тех же групп пигментов, о которых говорилось в более ранних работах других авторов, и дана дальнейшая детализация исследований по оценке структуры и функции пигментов, участвующих в фотосинтезе зеленого листа, где на основании анализа длинноволнового пика в спектре действия фотосинтеза в красной области спектра предпринята попытка оценить активность разных форм хлорофиллов, поглощающих свет в этом спектральном диапазоне.
Таким образом, различными исследователями в той или иной форме подтверждается универсальность кривых спектров действия фотосинтеза зеленых листьев разных видов растений, в основе которых, очевидно, лежит общность структурных и функциональных характеристик зеленых пигментов, обеспечивающих фотосинтез листа. Однако в условиях длительного (многосуточного) выращивания растений их фотосинтез определяется не только особенностями структуры и функции пигментного аппарата, но и другими параметрами, среди которых важную роль играют темно- вые реакции фотосинтеза. Их влияние на формирование структуры спектра действия фотосинтеза может быть учтено, если сами спектры действия фотосинтеза будут записываться при достаточно высоких уровнях облученности, выходящих за линейный участок световой кривой фотосинтеза.
Попытка построения спектров действия фотосинтеза при использовании высоких (насыщающих фотосинтез) уровней облученности, когда фотосинтез зависит не только от световых, но и темновых реакций, предпринята Маклеодом [McLeod, 1961]. В этом случае спектр действия фотосинтеза имел более уплощенную форму по сравнению с обычным, однако в принципиальном Отношении его структура пе претерпела изменений. К сожалению, эта работа выполнена только на водорослях. Возможно, что на зеленых листьях высших растений результат такого исследования может оказаться иным. Е. И. Ефимцев с соавторами [1978] предложили и обосновали методику построения спектров действия фотосинтеза при использовании высоких уровней облучения. Авторы этой работы убедительно показали, что в таких случаях спектр действия фотосинтеза корректно измерять по обратным значениям интенсивностей света, необходимых для поддержания постоянной скорости при всех длинах волн. Реализовать предложенную методику снятия спектров действия фотосинтеза при и с,пользовании высоких облученностей авторы работы смогли на хлорелле, а листья растений не исследовали.
Таким образом, достаточно полных данных о влиянии высоких уровней облученности на формирование структуры спектра действия фотосинтеза в литературе нами не обнаружено. Однако косвенные данные, полученные на хлорелле [McLeod, 1961], указывают, что такие спектры действия в целом сохраняют свою структуру, которая делается более уплощенной, поскольку пики и синей и красной областях становятся более размытыми, чем у спектров действия фотосинтеза, полученных при использовании монохроматических потоков низкой интенсивности.
Уплощение структуры спектра действия фотосинтеза с ростом уровня облученности согласовывается с ранее широко распространенным мнением, что спектральная эффективность действия излучения в фотосинтезе выравнивается при высоких облученностях [Мошков, 1966; Cathey, Campbell, 1977]. Такой вывод был распространен этими исследователями на длительные условия выращивания растений. Последнее указывает на то, что данные по спектрам действия фотосинтеза переносились на оценку его спектральной эффективности при длительном выращивании без должного анализа корректности такого переноса. В данном случае не учитывалось влияние адаптации фотосинтетического аппарата листа к длительному воздействию света того или иного спектрального состава. Дело в том, что при спятии обычных спектров действия фотосинтеза зеленый лист экспонируется в лучах монохроматического потока ФАР той или иной длины волны около 3—5 мин [МсСгее, 1972а; Inada, 1977]. Причем фотосинтетический аппарат листа в этих случаях предварительно формировался либо при солнечном, либо при близком к равпоэпергетическому искусственном освещении. Таким образом, при снятии классических спектров действия фотосинтеза зеленого листа никак не учитывался фактор длительного пребывания листа на свету различного спектрального состава и интенсивности.
Попытка оценить спектральную эффективность фотосинтеза листа при длительном пребывании на высокоинтенсивном красном или синем свету была предпринята в исследованиях Н. П. Воскресенской [1965]. В этой работе показало, что наиболее эффективным может быть как красный, так и синий свет в зависимости от вида растения. В отличие от этих исследований, где использовался широкополосный свет, В. М. Гольд [1969, 19751 изучал фотосинтез листьев разных видов при высокоинтенсивном излучении отдельных резонансных линий в коротковолновой области ФАР и широкополосном излучении в красной области спектра. Им получены результаты, сходные с данными работы Н. П. Воскресенской [1965]. В отмеченных работах длительность воздействия излучения на лист колебалась от 20—40 мип до нескольких часов. Эти исследования показали, что спектральная эффективность высокоиптенсивного излучения даже при таком относительно небольшом времени адаптации к нему фотосинтетического аппарата листа уже неодинакова в различных областях ФАР. В данном случае, а также при дальнейшем изложении материала мы будем понимать под адаптацией всю совокупность характеристик фотосинтетического аппарата растительного объекта (листа, растения, фитоценозов), обеспечивающих поддержание его жизнедеятельности в тех или иных измененных режимах облучения.
Логично предположить, что такого рода адаптивные изменения фотосинтетического аппарата листа, которые произошли за 1—2 ч, связаны с перестройкой работы механизмов тонкой регуляции фотосинтеза и не могут идти в сравнение с более глубокими адаптационными перестройками в структуре и функции фотосинтетического аппарата, которые связаны с процессом фотоморфогенеза и происходят при многосуточном выращивании растений в лучах того или иного спектральпого состава ФАР. При длительном воздействии излучения на фотосинтетический аппарат регистрируемый фотосинтетический ответ подготовлен работой всей фоторегуляторной системы, включающей в себя реакции, присущие длительному воздействию излучения определенного спектрального состава на фотосинтетический аппарат растений. Особенности протекания таких реакций в конечном итоге оказывают решающее воздействие на величину фотосинтеза, либо ингибируя последний, например, при длительном воздействии красного света, либо поддерживая его на стационарном уровне, например, при длительном воздействии синих лучей [Тихомиров и др., 1983, 1987].
Различия по воздействию кратковременного и длительно действующего излучения различного спектрального состава на растения легко объяснимы, если учесть, что при длительном воздействии излучения на фотосинтетический аппарат ответная реакция растений есть результат работы всей фоторегуляторной системы, включающей реакции быстрой и медленной фоторегуляции, которые и определяют метаболические процессы, влияющие на специфику обмена веществ, а через него на особенности морфогенеза и фотосинтеза [Воскресенская, 1975]. Ничего подобного не происходит при кратковременном (минутном) воздействии излучения того или иного спектрального состава (в том числе и красных лучей). В этом случае регистрируется лишь чисто фотосинтетический ответ, а все метаболические, морфологические и другие эффекты, способные оказать на него влияние, отсутствуют.
Поскольку для выращивания растений необходимо длительное воздействие излучения определенного спектрального состава, то представляется интересным построить спектры действия фотосинтеза с учетом тех механизмов фоторегуляции, которые имеют место при длительном выращивании растений в лучах различных длин волн. При построении таких спектров использовали листья, « формировавшиеся в синих (400—500 нм), зеленых (500—600 нм) н красных (600—700 нм) лучах [Тихомиров и др., 1987]. Первоначально для этих трех групп листьев сняли спектры действия <|м»тосинтеза по обычной методике с использованием интерференционных фильтров, имеющих полуширину 20 нм. На основании >тих спектров действия был составлен «обобщенный» спектр действия фотосинтеза, для чего из каждого первоначально полученного спектра действия была взята только та часть кривой, которая соответствовала спектральному диапазону излучения, в котором сформировался данный лист. Иными словами, в «обобщенном» спектре действия фотосинтеза участок кривой в диапазоне 400—500 нм был взят от спектра действия фотосинтеза листа, выросшего при излучении, сосредоточенном в этом спектральном интервале, участок кривой в диапазоне 500—600 нм — от спектра действия фотосинтеза листа, сформировавшегося при излучении спектрального диапазона 500—600 нм. Аналогично было сделано и для участка кривой в диапазоне 600—700 нм. Таким образом был построен «обобщенный» спектр действия фотосинтеза для всего диапазона ФАР с учетом длительного воздействия излучения отдельных областей видимого спектра на фотосинтетический аппарат листа. При таком методическом подходе характер кратковременных фотосинтетических ответов обусловлен структурными и функциональными изменениями, происшедшими в листовом аппарате при длительном воздействии излучения той физиологически активной области спектра, в пределах которой ищется фотосинтетический ответ.
Для листа редиса построен «обобщенный» спектр действия фотосинтеза листа, адаптированного к излучению отдельных спектральных областей ФАР (рис. 2.2). Критический анализ рис. 2.2 может вызвать возражение, что представленный на нем «обобщенный» спектр действия, полученный по Вышеуказанной методике, представляет собой совокупность трех спектров действия для отдельных областей ФАР и трех разных листьев, сформировавшихся при излучении этих спектральных областей. Одн'ако; объединяет такие спектры действия то, что они получены на листьях, имеющих общую генетическую и физиологическую основу, и различия в фотосинтезе этих листьев, обусловленные соответствующими различиями в структуре и функции фотосинтети- ческого аппарата и индуцированные под влиянием света различного спектрального состава, носят обратимый характер. Такая обратимость для красного и синего света была проверена Н. П. Воскресенской [1975], а также нами в отдельных экспериментах, когда у растений (возраст 10 сут), переставленных с излучения одного спектрального состава света на другой, листья через 2— 3 сут приобретали все основные характеристики, присущие листьям, постоянно растущим на данном свету. Обратимый характер воздействия излучения исследуемых спектральных диапазонов на организацию фотосинтетического аппарата и дает основание объединить совокупность фотосинтетических ответов в отдельных областях ФАР в единый спектр действия фотосинтеза листа для всего диапазона ФАР.
С увеличением уровня облученности, при котором формировался исследуемый растительный материал, происходит трансформация структуры такого спектра действия фотосинтеза листа, в частности, максимум фотосинтеза перемещается из красной в синюю область спектра (см. рис. 2.2). Это связано с тем, что с ростом уровня облучепности спектральная эффективность синих лучей для фотосинтеза редиса растет, а красных падает [Tikhomirov, Sid’ko, 1982; Тихомиров и др., 1983]. Таким образом, анализ возможностей использования спектров действия фотосинтеза, полученных в работах Маккри [МсСгее, 1972а] и Инада [Inada, 1977] (см. рис. 2.1) для оценки спектральной эффективности этого процесса в условиях долговременного выращивания растений, показал, что имеются причины, которые могут исказить эту оценку. Среди них следует назвать в первую очередь кратковременность воздействия и низкие уровни используемых облученностей, а также отсутствие длительной адаптации к спектру и интенсивности лучистых потоков. Все это характерно для классических спектров действия фотосинтеза, и поэтому кривые таких спектров не могут характеризовать спектральную эффективность фотосинтеза при длительных (многосуточных) режимах выращивания растений.
Максимально приближенным к длительным условиям выращивания является «обобщенный» спектр действия фотосинтеза зеленого листа. Он построен с учетом длительного воздействия излучения определенного спектрального состава и интенсивности на фотосинтетический аппарат листа, и с изменением этих параметров структура такого спектра действия фотосинтеза может меняться. В силу этого есть основание считать, что форма «обобщенного» спектра действия фотосинтеза может в целом отражать спектральную эффективность этого процесса для данного листа при длительных режимах его выращивания.
Фотосинтез листа при длительном воздействии излучения различного спектрального состава и интенсивности
Попытки оценить влияние света различного спектрального- состава на фотосинтез растений в условиях их длительного выращивания при искусственном освещении предпринимались почти сразу после появления возможности использовать для этих целей электрический свет. Однако отсутствие в то время достаточно надежных приборов для измерения света и регистрации фотосинтеза в значительной степени обесценивало результаты проводимых исследований. Эти трудности стали заметно преодолеваться лишь в послевоенный период.
Многочисленные исследования длительного влияния спектрального состава света на фотосинтез растений связрны с изучением фотосинтеза листа при излучении различных источников спета. Обзор ранних работ по этому вопросу дан в монографии 15. М. Лемана [1971]. В. М. Леман провел ряд таких исследований, используя наиболее распространенные в то время источники для искусственного освещения растений. Измеренные им значения фотосинтеза листьев растений, длительно выращиваемых под люминесцентными, неоновыми, ртутными, ксеноновыми лампами и лампами накаливания, показали, что наиболее высокие значения фотосинтеза дают ксеноновые лампы, несколько хуже — люминесцентные и лампы ДРЛ, а остальные источники света дают значительно худшие результаты [Леман, 1971]. К сожалению, по этим данным можно лишь ориентировочно оценить спектральную эффективность действия излучения отдельных областей ФАР и их сочетаний. Это связано, с одной стороны, с отсутствием в указанной работе данных по выравниванию используемых для измерения фотосинтеза интенсивностей света и температуры, а с другой — с различиями у использованных источников света спектральных характеристик излучения не только в видимой, но. и в инфракрасной и ультрафиолетовой областях спектра, что также может повлиять на интенсивность фотосинтеза.
Более поздние исследования по изучению длительного воздействия света различного спектрального состава на фотосинтез листьев растений уже позволяют сделать выводы об эффективности тех или иных лучей спектра ФАР в фотосинтезе при их длительном воздействии на лист. Такие работы в большинстве выполнены либо на проростках, либо на молодых растениях. Так, в работе В. Г. Гапоненка с соавторами [1979] на листьях 18- дневных растений кукурузы показано, что фотосинтез на белом свету люминесцентных ламп и зеленом свету ртутно-таллиевых ламп при облученностях 50—60 Вт/м2 ФАР фактически одинаков. В другой работе на 7—8-дневных растениях ячменя исследовали влияние излучения синих, зеленых и красных люминесцентных ламп на фотосинтетическую активность листьев растений [Гапоненка и др., 1982]. Показано, что интенсивность фотосинтеза уменьшалась в порядке синий — зеленый — красный свет. К сожалению, в данной работе использовали весьма низкие облученности порядка нескольких единиц облученности ФАР, которые в 5—10 раз ниже, чем в реальных условиях выращивания растений. С другой стороны, синий свет, на котором получена максимальная фотосинтетическая активность листьев ячменя, имел примесь как зеленых, так и красных лучей, что могло завысить его фотосинтетическую эффективность.
Интересные данные о спектральной эффективности белого, зеленого, красного и синего света в фотосинтезе зеленого листа бадана толстолистого и серпухи венценосной опубликованы в работе Р. А. Карначук [1987]. У световых кривых фотосинтеза листьев этих культур, выращенных при таких спектральных режимах облучения, плато светового насыщения понижалось в направлении синий — красный — белый — зеленый свет. Это было справедливо как для молодых, так и для взрослых листьев. Интересен вывод относительно зеленого света. Фотосинтез на нем в расчете на хлоропласт был наибольшим, однако ввиду малой концентрации хлоропластов на единицу поверхности листа фотосинтез последнего оставался на низком уровне. В работе сделан оригинальный вывод о важной роли зеленого света, регулирующего взаимосвязь роста и фотосинтеза, что обосновывает необходимость присутствия излучения этого спектрального диапазона в потоке ФАР для обеспечения нормальной регуляции сопряжения функций роста и фотосинтеза [Карначук, 1987].
В работе Н. Н. Протасовой [1987 ] на растениях перца оценивалась эффективность в фотосинтезе излучения синих, зеленых, красных, сине-красных и белых люминесцентных ламп. Для листьев, сформировавшихся при излучении этих ламп, записывали световые кривые фотосинтеза на белом свету. Такие измерения показали максимальный фотосинтез для листьев, выращенных на синем свету, с последовательным его уменьшением после выращивания на сине-красном (25 % синего света), белом, красном и зеленом свету.
Важное значение для понимания роли соотношения синих и красных лучей в смешанном спектральном составе ФАР в обеспечении высокого фотосинтеза листьев растений имеют работы И. С. Дроздовой с соавторами [1987] и А. В. Кумакова [1988]. Эти работы рассматривают механизмы фоторегуляции процесса фотосинтеза при разном соотношении синего и красного света. Показано, что повышение содержания синего света более 35 % в сине-красном излучении ФАР вряд ли целесообразно в интенсификации фотосинтеза зеленого листа. Этот интересный вывод, позволяющий глубже понять эффекты фоторегуляции фотосинтеза на свету различного спектрального состава, не может быть, к сожалению, в полной мере использован для оценки спектральной эффективности фотосинтеза в реальных условиях выращивания растений. Это связано с тем, что используемые в экспериментах облученности ФАР были весьма низкими, а само деление области ФАР пополам без учета роли зеленого света весьма спорно, особенно если речь идет о продуктивном фотосинтезе, где должно быть учтено скоординированное взаимодействие функций роста и фотосинтеза, в значительной мере зависящее от оптимального содержания зеленых лучей в потоке ФАР [Карначук, 1987].
Общей особенностью вышеуказанных работ по оценке спектральной эффективности фотосинтеза зеленого листа является оценка фотосинтеза в условиях, не соответствующих нативным условиям жизнедеятельности листа, поэтому полученные результаты скорее характеризуют потенциальные, чем реальные, возможности фотосинтетического аппарата растений, сформировавшихся в данных спектральных условиях облучения. Это затрудняет использование таких данных по фотосинтезу растений для оценки его спектральной эффективности в условиях длительного выращивания.
Среди немногих работ, в которых приведены данные по спектральной эффективности фотосинтеза листьев растений, когда фотосинтез измеряли на том же спектральном свету, на котором росли растения, являются работы' японских исследователей Ко, Ябуки [Ко, Yabuky, 1974] и Ко [Ко, 1982]. Используя разное по спектральному составу излучение люминесцентных ламп, они показали, что наиболее фотосинтетически активна красная область ФАР, а наименее — зеленая.
При оценке спектральной эффективности фотосинтеза зеленого листа важно знать, влияет ли на нее интенсивность излучения исследуемого спектрального интервала. Весьма ограниченная попытка дать такую оценку сделана в работе Ко [Ко, 1982]. Ее ограниченность связана с использованием низких уровней облученности 12 и 24 Вт/м2 ФАР, которые соответствуют линейному участку световой кривой фотосинтеза листа. Поэтому не удивительно, что принципиальных изменений в спектральной эффективности фотосинтеза зеленого листа для красной области спектра в этой работе в сравнении с данными работы Ко и Ябуки [Ко, Yabuky, 1974] не получено. Однако оценить роль интенсивности красного' света в длительной фотосинтетической активности листа представляется весьма важным. В связи с этим нами было продолжено исследование длительного влияния красного света на фотосинтез листьев растений огурца в сравнении с излучением других участков спектра при облученностях 50 и 100 Вт/м2. В работе исследовали листья растений огурца сорта Московский тепличный, которые 25 сут выращивали при облученностях 50 и 100 Вт/м2 в синей, зеленой и красной областях спектра, создаваемых квази- монохроматическими лампами в сочетании с цветными светофильтрами.
При сопоставлении этих данных с данными, полученными японским исследователем Ко [Ко, 1982] при работе с низкими облученностями , видно, что спектральная эффективность фотосинтеза зелепого листа огурца может измениться с ростом уровня облученности, при которой предварительно выращивали листья, вплоть до противоположной. Интересно, что в последнем случае возрастает эффективность синего света. Это указывает на то, что при достаточно высоких облученностях происходит реализация потенциальной эффективности синего света. Однако при низких уровнях облученности, как показали, в частности, данные работы Ко [Там же], такая потенциальная фотосинтетическая эффективность синего света может и не быть реализована, а максимальный фотосинтез в этих случаях, как правило, наблюдается в красных лучах. Таким образом, расхождения в интенсивности фотосинтеза в нативных и иных условиях измерения могут носить не только количественный, но и качественный характер, связанный со смещением области максимальной спектральной эффективности фотосинтеза. Главная причина возникающих различий связана, на наш взгляд, с характером предыстории формирования растительного материала, являющегося объектом исследования. Если при измерении потепциального фотосинтеза листа используются спектральные режимы облучения, отличающиеся от стационарных условий выращивания растений, то при прямых измерениях фотосинтетический аппарат листа формировался при длительном излучении той спектральной области, в пределах которой исследовали фотосинтетический ответ.
Из сказанного ясно, что надежная, оценка спектральной эффективности фотосинтеза листа может быть получена лишь при проведении прямых измерений фотосинтеза непосредственно в тех световых условиях, в которых сформировался фотосинтетический аппарат листа. В этой связи любая экстраполяция может сильно исказить истинную фотосинтетичсскую активность листа в тех или иных световых условиях его произрастания.
Однако, даже зная спектральную эффективность фотосинтеза для листа растения, нельзя гарантировать ее адекватный перенос на ценоз. В лучшем случае такой перенос возможен для отдельно стоящих растений. Конечно, обеспечив оптимальный по спектральным и энергетическим характеристикам режим облучения отдельных листьев, можно добиться их максимального фотосинтеза. Однако таким способом невозможно обеспечить максимальный фотосинтез всех листьев ценоза, где формируется реальный урожай. X. Г. Тоомипг [1984] отмечает, что в полноценном ценозе листья работают не с максимальной интенсивностью фотосинтеза, а с оптимальной интенсивностью, соответствующей зоне интенсивности радиации приспособления (ИРП) и максимальному КПД. Отсюда напрашивается вывод, что механический перенос данных по спектральной эффективности фотосинтеза отдельных листьев или их частей на ценоз без учета его структурных особенностей не корректен.
Поэтому вполне обоснованной выглядит необходимость оценивать спектральную эффективность фотосинтеза растений для условий их длительного выращивания, проводя прямые эксперименты на фитоценозах, используя световые режимы облучения с теми спектральными и энергетическими характеристиками, которые реально пригодны для условий формирования полноценного урожая.