Спектральный состав света и продуктивность растений (1991), фотосинтез и спектральный состав спектра (часть 1)

Введение.

Фотосинтез является одной из важнейших составляющих про­дукционного процесса. Оптимизация спектрального состава света для фотосинтеза в значительной степени сказывается на ходе про­дукционного процесса. Поэтому исследование спектральной эф­фективности фотосинтеза — один из путей к решению проблемы оптимизации световых условий для протекания продукционного процесса. Такие исследования проводятся на различных уровнях организации фотосинтетического аппарата. Анализ этих исследований дает основания выделить следующие основные уровни:  механизмов фотосинтеза, или молекулярный, листовой, до нити ческий. При кратковременном (несколько минут и менее) с пето ном воздействии лучистого потока того или иного спектраль­ного состава на фотосинтетический аппарат фотосинтез на любом па указанных уровней — ценотическом, листовом и даже ткане- пом фактически не изменяется. В то же время при длительном (многочасовом, мпогосуточпом) воздействии света на фотосинтетический аппарат фотосинтез зависит от взаимодействия быстрых и медленных реакций фоторегуляции, связанных с особенностями формирования фотосинтетического аппарата, морфогенеза, роста и развития, а также других медленно протекающих во времени процессов в растительном организме.

 Первые работы, где обращалось серьезное внимание на воз­можности фоторегуляции фотосинтеза за. счет варьирования спект­ральным составом света, появились в первой половине XX столе­тня и принадлежат советским исследователям [Данилов, 1935, 1936, 1940; и др.; Мальчевский, 1938, 1940; и др. ].

 Современные представления о роли быстрых и медленных реакций фоторегуляции в фотосинтезе стали интенсивно разви­ваться с 70-х годов нашего столетия в работах Н. П. Воскресен­ской [1975, 1987; и др.] и других исследователей [Белл, 1972; Петров и др., 1978]. Однако сама «наработка» информации о спектральной эффективности излучения отдельных областей ви­димого спектра в процессе фотосинтеза была начата еще в XIX в. IV. А. Тимирязевым [1956]. В этот период такие исследования ограничивались воздействием кратковременного излучения того или иного спектрального состава и, как правило, низких уровней облученности на фотосинтетический аппарат листа. Такая ограни­ченность вполне закономерна и была связана с низким уровнем экспериментальной техники, не позволявшим расширять эти нс- c. л едования с использованием более мощных и длительно дейст­вующих лучистых потоков разного спектрального состава. По­следнее, правда, в крайне ограниченных масштабах стало воз­можно лишь с 20-х годов нашего столетия. Начиная с этого вре­мени все чаще появляются исследования, связанные с изучением длительного (многосуточного) воздействия спектрального состава света различной интенсивности на фотосинтез растений [Мальчев­ский, 1940; и др. ]. Корректное проведение таких исследований требует мощных источников света с различным спектральным составом излучения, достаточно сложной аппаратуры для не­прерывной длительной регистрации фотосинтеза растений и цено­зов. Имеппо отсутствие примерпо до 60-х годов нашего столетия таких возможностей предопределяло сравнительно недавнее на­чало исследований по оценке спектральной эффективности фото- си птеза при длительном воздействии света.

 При оценке спектральной эффективности фотосинтеза при по­стоянном выращивании растений в условиях искусствеппого осве­щения логично использовать данные по длительному воздействию спектральных потоков ФАР на фотосинтез растений и фи­тоценозов.

 Однако в этом вопросе пет единства, поскольку ряд исследо­вателей считает, что для оценки спектральной эффективности действия ФАР в продукционном процессе достаточно пользоваться данными по спектрам действия фотосинтеза зеленого листа, полу­чение которых связано с кратковременным (минутным) воздейст­вием спектральных потоков ФАР низкой интенсивности па фото- синтетический аппарат. Дискуссия по этому вопросу проводилась в журнале «Светотехника» (1971—1973, 1978—1981 гг.), однако единого мнения выработано не было. Нам представляется, что одной из причин этого был недостаток экспериментальных данных по обсуждавшимся вопросам, поскольку спорная ситуация может быть разрешена лишь на основании экспериментально обоснован­ного заключения. Оно может быть получепо после анализа дан­ных по фотосинтезу при кратковременном и длительном воздейст­вии излучения на фотосинтетический аппарат растения. Резуль­тат такого анализа может дать ответ на вопрос об адекватности или принципиальных различиях этих подходов в оценке спект­ральной эффективности фотосинтеза при постоянном выращивании растений в условиях искусственного облучения.

 Поиску ответов на эти вопросы и посвящена настоящая глава.

Спектры действия и спектральная эффективность фотосинтеза листа

 Исследования спектральной эффективности фотосинтеза имеют длительную историю. Еще во второй половине XIX в. К. А. Ти­мирязев [1956] показал зависимость между интенсивностью фото­синтеза листа и спектром видимого излучепия. В дальнейшем это направление работ по фотосинтезу было развито многочисленны­ми исследователями. Обзор таких работ на период до середины 60-х годов дан в монографиях Е. Рабиновича [1953] и Н. П. Воск­ресенской [1965]. В дальнейшем наиболее значительные работы по этой тематике выполнены в 70-е годы Маккри [МсСгее, 1972а} и Инада [Inada, 1976, 1977]. В этих работах на листьях растений различных систематических групп были получены примерно одинаковые по структуре спектры действия фотосинтеза. Четкий методический подход и достаточно высокий уровень экспе­риментальной техники окончательно подтвердили мпение о том, что у зелепых листьев растений различных видов структура спект­ра действия фотосинтеза листа может быть принята как универ­сальная.

 Общность структуры таких спектров для различных видов зе­леных растений указывает на соответствующую общность некото­рых характеристик фотосинтетического аппарата листьев. Среди них в первую очередь следует отметить, что у всех зеленых рас- тепий основные максимумы поглощения находятся в синей и крас­ной областях спектра, а минимум — в желто-зеленой. Как правило, такой характер поглощения света листом обеспечивается и основном за счет хлорофиллов и «желтых» пигментов. Характер крииой поглощения света листом и структура его спектра действию фотосинтеза в целом имеют общую тенденцию, отсюда можно предположить, что спектр поглощения хлорофил­лов в значительной степени определяет спектр действия фото­синтеза листа. Однако в листьях растений кроме зеленых пигмен­тов (хлорофиллов) имеются еще дополнительные пигменты, имею­щие свои спектры поглощения, отличные от таковых у хлорофил­лов. Ввиду того что дополнительные пигменты находятся в листе и имеют максимумы поглощения, находящиеся в области широких синих полос поглощения хлорофиллов, их изучение in vivo опти­ческими методами затруднено. Тем не менее многообразие пигментов в зеленом листе указывает и на многообразие соответст­вующих спектров действия фотобиологических процессов, которые регулируют те или иные процессы жизнедеятельности растений и вносят свой вклад в формирование продукционного процесса. Разумеется, что среди этих процессов фотосинтезу отводится очень важная роль. Вполне закономерно, что получению и анализу с пектров действия фотосинтеза зеленого листа на протяжении дли­тельного времени уделялось большое внимание [Gabrielsen, 1948; Stoy, 1955; Bulley et al., 1969; McCree, 1972a; Inada, 1977; и др. ]. Поэтому не случайно, что в литературе появились предложения использовать такие спектры действия фотосинтеза для оценки спектральной эффективности этого процесса в реальных условиях выращивания растений [Свентицкий, 1960, 1977].

 В связи с этим остановимся более подробно на таких спект­рах действия и возможности их использования для оценки спект­ральной эффективности фотосинтеза в реальных световых усло­виях выращивания растений. При получении спектров действия фотосинтеза необходимым условием является использование низ­ких уровней облученности, когда между интенсивностью фото­синтеза и уровнем облученности сохраняется линейная зависи­мость. Это условие связано с необходимостью отделить световые стадии фотосинтеза от темновых. Последние лимитируют фото­синтез, когда зависимость между фотосинтезом и уровнем облучен­ности находится за пределами линейного участка световой кривой фотосинтеза. Если выдержать это методическое условие, то мож­но, сопоставив спектры поглощения пигментов зеленого листа, спектр действия фотосинтеза, сделать заключение о роли пигмента в фотосинтезе листа. Именно с учетом этой точки зрения записа­ны и проанализированы спектры действия фотосинтеза зеленого листа [Литвин, Хэ-И-Тань, 1967; Санадзе, Баазов, 1982; Баазов,. Санадзе, 1984а, б]. Так, в работе Ф. Ф. Литвина и Хэ-И-Таня [1967 ] по измерениям спектров действия фотосинтеза взрослых и зеленеющих листьев показано, что в фотосинтезе участвуют не­сколько различных форм хлорофилла а, причем относительная доля их участия на разных стадиях фотосинтеза может быть раз­личной. В этой же работе проведено исследование спектра дейст­вия эффекта Эмерсопа па листьях высших растений. Сопоставляя данные Ф. Ф. Литвина и Хэ-И-Таня [1967] с собственными ис­следованиями, Г. А. Санадзе и Д. И. Баазов [1982] пришли к вы­воду об универсальности структуры и функции фотохимических пигментов систем у высших растений и водорослей. Продолжая работы в этом направлении, исследователи на листьях тополя по­лучили спектры действия, аналогичные ранее известным для дру­гих растений и зеленых водорослей [Баазов, Санадзе, 1984а, б]. В этих же работах подтверждено участие в фотосинтезе тех же групп пигментов, о которых говорилось в более ранних работах других авторов, и дана дальнейшая детализация исследований по оценке структуры и функции пигментов, участвующих в фото­синтезе зеленого листа, где на основании анализа длинноволнового пика в спектре действия фотосинтеза в красной области спектра предпринята попытка оценить активность разных форм хлорофил­лов, поглощающих свет в этом спектральном диапазоне.

 Таким образом, различными исследователями в той или иной форме подтверждается универсальность кривых спектров дейст­вия фотосинтеза зеленых листьев разных видов растений, в осно­ве которых, очевидно, лежит общность структурных и функцио­нальных характеристик зеленых пигментов, обеспечивающих фо­тосинтез листа. Однако в условиях длительного (многосуточного) выращивания растений их фотосинтез определяется не только особенностями структуры и функции пигментного аппарата, но и другими параметрами, среди которых важную роль играют темно- вые реакции фотосинтеза. Их влияние на формирование структуры спектра действия фотосинтеза может быть учтено, если сами спектры действия фотосинтеза будут записываться при достаточ­но высоких уровнях облученности, выходящих за линейный учас­ток световой кривой фотосинтеза.

 Попытка построения спектров действия фотосинтеза при ис­пользовании высоких (насыщающих фотосинтез) уровней облу­ченности, когда фотосинтез зависит не только от световых, но и темновых реакций, предпринята Маклеодом [McLeod, 1961]. В этом случае спектр действия фотосинтеза имел более уплощен­ную форму по сравнению с обычным, однако в принципиальном Отношении его структура пе претерпела изменений. К сожалению, эта работа выполнена только на водорослях. Возможно, что на зеленых листьях высших растений результат такого исследования может оказаться иным. Е. И. Ефимцев с соавторами [1978] пред­ложили и обосновали методику построения спектров действия фотосинтеза при использовании высоких уровней облучения. Ав­торы этой работы убедительно показали, что в таких случаях спектр действия фотосинтеза корректно измерять по обратным значениям интенсивностей света, необходимых для поддержания постоянной скорости при всех длинах волн. Реализовать предло­женную методику снятия спектров действия фотосинтеза при и с,пользовании высоких облученностей авторы работы смогли на хлорелле, а листья растений не исследовали.

 Таким образом, достаточно полных данных о влиянии высо­ких уровней облученности на формирование структуры спектра действия фотосинтеза в литературе нами не обнаружено. Однако косвенные данные, полученные на хлорелле [McLeod, 1961], ука­зывают, что такие спектры действия в целом сохраняют свою структуру, которая делается более уплощенной, поскольку пики и синей и красной областях становятся более размытыми, чем у спектров действия фотосинтеза, полученных при использовании монохроматических потоков низкой интенсивности.

 Уплощение структуры спектра действия фотосинтеза с ростом уровня облученности согласовывается с ранее широко распро­страненным мнением, что спектральная эффективность действия излучения в фотосинтезе выравнивается при высоких облучен­ностях [Мошков, 1966; Cathey, Campbell, 1977]. Такой вывод был распространен этими исследователями на длительные условия выращивания растений. Последнее указывает на то, что данные по спектрам действия фотосинтеза переносились на оценку его спект­ральной эффективности при длительном выращивании без долж­ного анализа корректности такого переноса. В данном случае не учитывалось влияние адаптации фотосинтетического аппарата листа к длительному воздействию света того или иного спектраль­ного состава. Дело в том, что при спятии обычных спектров дейст­вия фотосинтеза зеленый лист экспонируется в лучах монохрома­тического потока ФАР той или иной длины волны около 3—5 мин [МсСгее, 1972а; Inada, 1977]. Причем фотосинтетический аппарат листа в этих случаях предварительно формировался либо при солнечном, либо при близком к равпоэпергетическому искусствен­ном освещении. Таким образом, при снятии классических спект­ров действия фотосинтеза зеленого листа никак не учитывался фактор длительного пребывания листа на свету различного спект­рального состава и интенсивности.

 Попытка оценить спектральную эффективность фотосинтеза листа при длительном пребывании на высокоинтенсивном красном или синем свету была предпринята в исследованиях Н. П. Воск­ресенской [1965]. В этой работе показало, что наиболее эффектив­ным может быть как красный, так и синий свет в зависимости от вида растения. В отличие от этих исследований, где использовался широкополосный свет, В. М. Гольд [1969, 19751 изучал фотосинтез листьев разных видов при высокоинтенсивном излу­чении отдельных резонансных линий в коротковолновой области ФАР и широкополосном излучении в красной области спектра. Им получены результаты, сходные с данными работы Н. П. Вос­кресенской [1965]. В отмеченных работах длительность воздейст­вия излучения на лист колебалась от 20—40 мип до нескольких часов. Эти исследования показали, что спектральная эффектив­ность высокоиптенсивного излучения даже при таком относи­тельно небольшом времени адаптации к нему фотосинтетического аппарата листа уже неодинакова в различных областях ФАР. В данном случае, а также при дальнейшем изложении материала мы будем понимать под адаптацией всю совокупность характе­ристик фотосинтетического аппарата растительного объекта (лис­та, растения, фитоценозов), обеспечивающих поддержание его жизнедеятельности в тех или иных измененных режимах облучения.

 Логично предположить, что такого рода адаптивные измене­ния фотосинтетического аппарата листа, которые произошли за 1—2 ч, связаны с перестройкой работы механизмов тонкой регу­ляции фотосинтеза и не могут идти в сравнение с более глубоки­ми адаптационными перестройками в структуре и функции фото­синтетического аппарата, которые связаны с процессом фото­морфогенеза и происходят при многосуточном выращивании рас­тений в лучах того или иного спектральпого состава ФАР. При длительном воздействии излучения на фотосинтетический аппарат регистрируемый фотосинтетический ответ подготовлен работой всей фоторегуляторной системы, включающей в себя реакции, присущие длительному воздействию излучения определенного спектрального состава на фотосинтетический аппарат растений. Особенности протекания таких реакций в конечном итоге оказывают решаю­щее воздействие на величину фотосинтеза, либо ингибируя послед­ний, например, при длительном воздействии красного света, либо поддерживая его на стационарном уровне, например, при длитель­ном воздействии синих лучей [Тихомиров и др., 1983, 1987].

 Различия по воздействию кратковременного и длительно дей­ствующего излучения различного спектрального состава на расте­ния легко объяснимы, если учесть, что при длительном воздейст­вии излучения на фотосинтетический аппарат ответная реакция растений есть результат работы всей фоторегуляторной системы, включающей реакции быстрой и медленной фоторегуляции, кото­рые и определяют метаболические процессы, влияющие на специ­фику обмена веществ, а через него на особенности морфогенеза и фотосинтеза [Воскресенская, 1975]. Ничего подобного не про­исходит при кратковременном (минутном) воздействии излучения того или иного спектрального состава (в том числе и красных лу­чей). В этом случае регистрируется лишь чисто фотосинтетический ответ, а все метаболические, морфологические и другие эффекты, способные оказать на него влияние, отсутствуют.

 

 

 Поскольку для выращивания растений необходимо длитель­ное воздействие излучения определенного спектрального состава, то представляется интересным построить спектры действия фото­синтеза с учетом тех механизмов фоторегуляции, которые имеют место при длительном выращивании растений в лучах различных длин волн. При построении таких спектров использовали листья, « формировавшиеся в синих (400—500 нм), зеленых (500—600 нм) н красных (600—700 нм) лучах [Тихомиров и др., 1987]. Перво­начально для этих трех групп листьев сняли спектры действия <|м»тосинтеза по обычной методике с использованием интерферен­ционных фильтров, имеющих полуширину 20 нм. На основании >тих спектров действия был составлен «обобщенный» спектр действия фотосинтеза, для чего из каждого первоначально полу­ченного спектра действия была взята только та часть кривой, ко­торая соответствовала спектральному диапазону излучения, в ко­тором сформировался данный лист. Иными словами, в «обобщен­ном» спектре действия фотосинтеза участок кривой в диапазоне 400—500 нм был взят от спектра действия фотосинтеза листа, вы­росшего при излучении, сосредоточенном в этом спектральном интервале, участок кривой в диапазоне 500—600 нм — от спект­ра действия фотосинтеза листа, сформировавшегося при излуче­нии спектрального диапазона 500—600 нм. Аналогично было сде­лано и для участка кривой в диапазоне 600—700 нм. Таким обра­зом был построен «обобщенный» спектр действия фотосинтеза для всего диапазона ФАР с учетом длительного воздействия излуче­ния отдельных областей видимого спектра на фотосинтетический аппарат листа. При таком методическом подходе характер крат­ковременных фотосинтетических ответов обусловлен структурны­ми и функциональными изменениями, происшедшими в листовом аппарате при длительном воздействии излучения той физиологи­чески активной области спектра, в пределах которой ищется фо­тосинтетический ответ.

 Для листа редиса построен «обобщенный» спектр действия фотосинтеза листа, адаптированного к излучению отдельных спектральных областей ФАР (рис. 2.2). Критический анализ рис. 2.2 может вызвать возражение, что представленный на нем «обобщенный» спектр действия, полученный по Вышеуказанной методике, представляет собой совокупность трех спектров действия для отдельных областей ФАР и трех разных листьев, сформи­ровавшихся при излучении этих спектральных областей. Одн'ако; объединяет такие спектры действия то, что они получены на ли­стьях, имеющих общую генетическую и физиологическую осно­ву, и различия в фотосинтезе этих листьев, обусловленные соот­ветствующими различиями в структуре и функции фотосинтети- ческого аппарата и индуцированные под влиянием света различ­ного спектрального состава, носят обратимый характер. Такая обратимость для красного и синего света была проверена Н. П. Вос­кресенской [1975], а также нами в отдельных экспериментах, когда у растений (возраст 10 сут), переставленных с излучения одного спектрального состава света на другой, листья через 2— 3 сут приобретали все основные характеристики, присущие листьям, постоянно растущим на данном свету. Обратимый харак­тер воздействия излучения исследуемых спектральных диапазо­нов на организацию фотосинтетического аппарата и дает основа­ние объединить совокупность фотосинтетических ответов в от­дельных областях ФАР в единый спектр действия фотосинтеза листа для всего диапазона ФАР.

 С увеличением уровня облученности, при котором формиро­вался исследуемый растительный материал, происходит трансфор­мация структуры такого спектра действия фотосинтеза листа, в частности, максимум фотосинтеза перемещается из красной в синюю область спектра (см. рис. 2.2). Это связано с тем, что с ростом уровня облучепности спектральная эффективность синих лучей для фотосинтеза редиса растет, а красных падает [Tikhomi­rov, Sid’ko, 1982; Тихомиров и др., 1983]. Таким образом, анализ возможностей использования спектров действия фотосинтеза, по­лученных в работах Маккри [МсСгее, 1972а] и Инада [Inada, 1977] (см. рис. 2.1) для оценки спектральной эффективности это­го процесса в условиях долговременного выращивания растений, показал, что имеются причины, которые могут исказить эту оцен­ку. Среди них следует назвать в первую очередь кратковремен­ность воздействия и низкие уровни используемых облученностей, а также отсутствие длительной адаптации к спектру и интенсив­ности лучистых потоков. Все это характерно для классических спектров действия фотосинтеза, и поэтому кривые таких спектров не могут характеризовать спектральную эффективность фото­синтеза при длительных (многосуточных) режимах выращивания растений.

 Максимально приближенным к длительным условиям выра­щивания является «обобщенный» спектр действия фотосинтеза зеленого листа. Он построен с учетом длительного воздействия излучения определенного спектрального состава и интенсивности на фотосинтетический аппарат листа, и с измене­нием этих параметров структура такого спектра действия фото­синтеза может меняться. В силу этого есть основание считать, что форма «обобщенного» спектра действия фотосинтеза может в це­лом отражать спектральную эффективность этого процесса для данного листа при длительных режимах его выращивания.

Фотосинтез листа при длительном воздействии излучения различного спектрального состава и интенсивности

 Попытки оценить влияние света различного спектрального- состава на фотосинтез растений в условиях их длительного выращи­вания при искусственном освещении предпринимались почти сразу после появления возможности использовать для этих це­лей электрический свет. Однако отсутствие в то время достаточно надежных приборов для измерения света и регистрации фото­синтеза в значительной степени обесценивало результаты прово­димых исследований. Эти трудности стали заметно преодолеваться лишь в послевоенный период.

 Многочисленные исследования длительного влияния спект­рального состава света на фотосинтез растений связрны с изуче­нием фотосинтеза листа при излучении различных источников спета. Обзор ранних работ по этому вопросу дан в монографии 15. М. Лемана [1971]. В. М. Леман провел ряд таких исследова­ний, используя наиболее распространенные в то время источники для искусственного освещения растений. Измеренные им значения фотосинтеза листьев растений, длительно выращиваемых под лю­минесцентными, неоновыми, ртутными, ксеноновыми лампами и лампами накаливания, показали, что наиболее высокие значения фотосинтеза дают ксеноновые лампы, несколько хуже — люми­несцентные и лампы ДРЛ, а остальные источники света дают зна­чительно худшие результаты [Леман, 1971]. К сожалению, по этим данным можно лишь ориентировочно оценить спектральную эффективность действия излучения отдельных областей ФАР и их сочетаний. Это связано, с одной стороны, с отсутствием в указан­ной работе данных по выравниванию используемых для измере­ния фотосинтеза интенсивностей света и температуры, а с дру­гой — с различиями у использованных источников света спект­ральных характеристик излучения не только в видимой, но. и в инфракрасной и ультрафиолетовой областях спектра, что так­же может повлиять на интенсивность фотосинтеза.

 Более поздние исследования по изучению длительного воз­действия света различного спектрального состава на фотосинтез листьев растений уже позволяют сделать выводы об эффектив­ности тех или иных лучей спектра ФАР в фотосинтезе при их длительном воздействии на лист. Такие работы в большинстве выполнены либо на проростках, либо на молодых растениях. Так, в работе В. Г. Гапоненка с соавторами [1979] на листьях 18- дневных растений кукурузы показано, что фотосинтез на белом свету люминесцентных ламп и зеленом свету ртутно-таллиевых ламп при облученностях 50—60 Вт/м2 ФАР фактически одинаков. В другой работе на 7—8-дневных растениях ячменя исследовали влияние излучения синих, зеленых и красных люминесцентных ламп на фотосинтетическую активность листьев растений [Гапо­ненка и др., 1982]. Показано, что интенсивность фотосинтеза уменьшалась в порядке синий — зеленый — красный свет. К сожалению, в данной работе использовали весьма низкие облученности порядка нескольких единиц облученности ФАР, которые в 5—10 раз ниже, чем в реальных условиях выращивания расте­ний. С другой стороны, синий свет, на котором получена макси­мальная фотосинтетическая активность листьев ячменя, имел при­месь как зеленых, так и красных лучей, что могло завысить его фотосинтетическую эффективность.

 Интересные данные о спектральной эффективности белого, зе­леного, красного и синего света в фотосинтезе зеленого листа бадана толстолистого и серпухи венценосной опубликованы в рабо­те Р. А. Карначук [1987]. У световых кривых фотосинтеза листьев этих культур, выращенных при таких спектральных режимах облучения, плато светового насыщения понижалось в направлении синий — красный — белый — зеленый свет. Это было справедли­во как для молодых, так и для взрослых листьев. Интересен вы­вод относительно зеленого света. Фотосинтез на нем в расчете на хлоропласт был наибольшим, однако ввиду малой концентрации хлоропластов на единицу поверхности листа фотосинтез послед­него оставался на низком уровне. В работе сделан оригинальный вывод о важной роли зеленого света, регулирующего взаимо­связь роста и фотосинтеза, что обосновывает необходимость при­сутствия излучения этого спектрального диапазона в потоке ФАР для обеспечения нормальной регуляции сопряжения функций роста и фотосинтеза [Карначук, 1987].

 В работе Н. Н. Протасовой [1987 ] на растениях перца оцени­валась эффективность в фотосинтезе излучения синих, зеленых, красных, сине-красных и белых люминесцентных ламп. Для ли­стьев, сформировавшихся при излучении этих ламп, записывали световые кривые фотосинтеза на белом свету. Такие измерения показали максимальный фотосинтез для листьев, выращенных на синем свету, с последовательным его уменьшением после выращи­вания на сине-красном (25 % синего света), белом, красном и зе­леном свету.

 Важное значение для понимания роли соотношения синих и красных лучей в смешанном спектральном составе ФАР в обеспе­чении высокого фотосинтеза листьев растений имеют работы И. С. Дроздовой с соавторами [1987] и А. В. Кумакова [1988]. Эти работы рассматривают механизмы фоторегуляции процесса фотосинтеза при разном соотношении синего и красного света. Показано, что повышение содержания синего света более 35 % в сине-красном излучении ФАР вряд ли целесообразно в интенсификации фотосинтеза зеленого листа. Этот интересный вывод, позволяющий глубже понять эффекты фоторегуляции фотосинте­за на свету различного спектрального состава, не может быть, к сожалению, в полной мере использован для оценки спектраль­ной эффективности фотосинтеза в реальных условиях выращива­ния растений. Это связано с тем, что используемые в эксперимен­тах облученности ФАР были весьма низкими, а само деление об­ласти ФАР пополам без учета роли зеленого света весьма спорно, особенно если речь идет о продуктивном фотосинтезе, где должно быть учтено скоординированное взаимодействие функций роста и фотосинтеза, в значительной мере зависящее от опти­мального содержания зеленых лучей в потоке ФАР [Карна­чук, 1987].

 Общей особенностью вышеуказанных работ по оценке спект­ральной эффективности фотосинтеза зеленого листа является оцен­ка фотосинтеза в условиях, не соответствующих нативным усло­виям жизнедеятельности листа, поэтому полученные результаты скорее характеризуют потенциальные, чем реальные, возможности фотосинтетического аппарата растений, сформировавшихся в дан­ных спектральных условиях облучения. Это затрудняет исполь­зование таких данных по фотосинтезу растений для оценки его спектральной эффективности в условиях длительного выращи­вания.

 Среди немногих работ, в которых приведены данные по спект­ральной эффективности фотосинтеза листьев растений, когда фото­синтез измеряли на том же спектральном свету, на котором росли растения, являются работы' японских исследователей Ко, Ябуки [Ко, Yabuky, 1974] и Ко [Ко, 1982]. Используя разное по спект­ральному составу излучение люминесцентных ламп, они показа­ли, что наиболее фотосинтетически активна красная область ФАР, а наименее — зеленая.

 При оценке спектральной эффективности фотосинтеза зелено­го листа важно знать, влияет ли на нее интенсивность излучения исследуемого спектрального интервала. Весьма ограниченная по­пытка дать такую оценку сделана в работе Ко [Ко, 1982]. Ее огра­ниченность связана с использованием низких уровней облучен­ности 12 и 24 Вт/м2 ФАР, которые соответствуют линейному участ­ку световой кривой фотосинтеза листа. Поэтому не удивительно, что принципиальных изменений в спектральной эффективности фотосинтеза зеленого листа для красной области спектра в этой работе в сравнении с данными работы Ко и Ябуки [Ко, Yabuky, 1974] не получено. Однако оценить роль интенсивности красного' света в длительной фотосинтетической активности листа представ­ляется весьма важным. В связи с этим нами было продолжено исследование длительного влияния красного света на фотосинтез листьев растений огурца в сравнении с излучением других участ­ков спектра при облученностях 50 и 100 Вт/м2. В работе исследо­вали листья растений огурца сорта Московский тепличный, кото­рые 25 сут выращивали при облученностях 50 и 100 Вт/м2 в синей, зеленой и красной областях спектра, создаваемых квази- монохроматическими лампами в сочетании с цветными свето­фильтрами.

 При сопоставлении этих данных с данными, полученными японским исследователем Ко [Ко, 1982] при работе с низкими об­лученностями , видно, что спектральная эффектив­ность фотосинтеза зелепого листа огурца может измениться с рос­том уровня облученности, при которой предварительно выращивали листья, вплоть до противо­положной. Интересно, что в по­следнем случае возрастает эф­фективность синего света. Это указывает на то, что при доста­точно высоких облученностях происходит реализация потенциальной эффективности сине­го света. Однако при низких уровнях облученности, как показали, в частности, данные ра­боты Ко [Там же], такая потенциальная фотосинтетическая эффективность синего света может и не быть реализована, а максимальный фотосинтез в этих случаях, как правило, наблюдается в красных лучах. Таким образом, расхождения в интен­сивности фотосинтеза в нативных и иных условиях измерения мо­гут носить не только количественный, но и качественный харак­тер, связанный со смещением области максимальной спектральной эффективности фотосинтеза. Главная причина возникающих раз­личий связана, на наш взгляд, с характером предыстории фор­мирования растительного материала, являющегося объектом ис­следования. Если при измерении потепциального фотосинтеза листа используются спектральные режимы облучения, отличаю­щиеся от стационарных условий выращивания растений, то при прямых измерениях фотосинтетический аппарат листа формировался при длительном излучении той спектральной области, в пре­делах которой исследовали фотосинтетический ответ.

 Из сказанного ясно, что надежная, оценка спектральной эф­фективности фотосинтеза листа может быть получена лишь при проведении прямых измерений фотосинтеза непосредственно в тех световых условиях, в которых сформировался фотосинтетический аппарат листа. В этой связи любая экстраполяция может сильно исказить истинную фотосинтетичсскую активность листа в тех или иных световых условиях его произрастания.

 Однако, даже зная спектральную эффективность фотосинтеза для листа растения, нельзя гарантировать ее адекватный перенос на ценоз. В лучшем случае такой перенос возможен для отдельно стоящих растений. Конечно, обеспечив оптимальный по спект­ральным и энергетическим характеристикам режим облучения от­дельных листьев, можно добиться их максимального фотосинтеза. Однако таким способом невозможно обеспечить максимальный фо­тосинтез всех листьев ценоза, где формируется реальный урожай. X. Г. Тоомипг [1984] отмечает, что в полноценном ценозе листья работают не с максимальной интенсивностью фотосинтеза, а с оп­тимальной интенсивностью, соответствующей зоне интенсивности радиации приспособления (ИРП) и максимальному КПД. Отсю­да напрашивается вывод, что механический перенос данных по спектральной эффективности фотосинтеза отдельных листьев или их частей на ценоз без учета его структурных особенностей не корректен.

 Поэтому вполне обоснованной выглядит необходимость оце­нивать спектральную эффективность фотосинтеза растений для условий их длительного выращивания, проводя прямые экспе­рименты на фитоценозах, используя световые режимы облучения с теми спектральными и энергетическими характеристиками, ко­торые реально пригодны для условий формирования полноцен­ного урожая.

источник