Курс светокультуры растений В.М. Леман (1976), солнечное излучение и его влияние на рост растений

Для правильного использования искусственного излу­чения прежде всего надо знать требования растений к оптическому излучению и как они удовлетворяются в раз­ное время года в естественных условиях. Нормальный рост, формирование, цветение и плодоношение растений связаны с оптическим излучением определенного спект­рального состава, достаточными величинами облученно­сти и продолжительностью в течение суток.

СПЕКТРАЛЬНЫЙ СОСТАВ СОЛНЕЧНОГО ИЗЛУЧЕНИЯ

 Солнечное излучение (радиация), попадающее на землю, состоит из электромагнитных колебаний с разной длиной волны (см. рис. 1). Оптическое излучение, поло­жительно влияющее на растения, по спектральному со­ставу может быть разделено на три части: ультрафиоле­товое (295—380 нм), видимое (свет) (380—780 нм) и ближнее инфракрасное излучение (780—1100 нм). Со­отношение отдельных участков спектра в солнечном из­лучении в сильной степени зависит от высоты солнца над горизонтом. Из данных табл. 4 видно, что по мере увели­чения высоты солнца увеличивается доля видимого и ультрафиолетового излучения. Начиная с 50°, т. е. с той высоты, которая наблюдается в летнее время в средней полосе СССР, соотношение физиологически активного и инфракрасного излучения составляет примерно 1:1.

 Наиболее важную роль в жизни растений играет ви­димая часть солнечного излучения, которая восприни­мается человеческим глазом как свет. Как было указано выше, ее часто называют физиологической радиацией или фотосинтетически активной радиацией (ФАР, или PAR), так как многие физиологические процессы в растениях не могут проходить без видимого излучения — света. Лишь на свету растения нормально растут, цветут и плодоносят. Только на свету в зеленых листьях совер­шается важнейший физиологический процесс — фотосин­тез. Кроме того, он оказывает значительное регуляторное и формообразовательное влияние на растения.

 К. А. Тимирязев еще во второй половине прошлого ве­ка установил, что для осуществления процесса фотосин­теза растение особенно нуждается в красном и сине­фиолетовом излучении, которое почти полностью погло­щается хлорофилловыми зернами (хлоропластами) зеле­ного листа. Исследования Института физиологии расте­ний АН СССР показали, что при преобладании в излу­чении красных лучей в растениях образуется больше углеводов, а при преобладании синих и фиолетовых — больше белков.

 Зеленая часть видимого излучения в наименьшей сте­пени поглощается листьями; оно как бы профильтровы­вается через них. Поэтому под пологом густого листвен­ного леса преобладает зеленый оттенок. Благодаря мало­му поглощению зеленая часть излучения наименее ак­тивна по своему воздействию на физиологические про­цессы растений. Наряду с фотосинтезом под действием видимого излучения в растениях осуществляются такие важные физиологические процессы, как образование хло­рофилла, формирование листьев, цветков и плодов, син­тез витаминов, ферментов и других веществ. Эти процес­сы наиболее активно проходят в красном или сине-фио­летовом участках спектра.

 Многочисленные исследования показали, что, изменяя спектральный состав оптического излучения, можно про­извольно замедлить или ускорить обмен веществ, рост и развитие растений.

 В растениеводческой литературе принято условное де­ление ультрафиолетового излучения на длинноволновое и коротковолновое. Коротковолновое ультрафиолетовое излучение, так называемое витацидное излучение (от 10 до 280 нм), даже в небольших дозах оказывает очень вредное действие на растения. Достаточно 10—15 мин та­кого облучения, чтобы наступила полная гибель растений, вызываемая денатурацией белков и нарушением функций цитоплазмы клеток. Внешние признаки повреждения проявляются в пожелтении и побурении листьев, скручи­вании стебля и отмирании точек роста. Однако эта часть оптического излучения солнца не достигает земной по­верхности и целиком поглощается озоном, находящимся в атмосфере.

 

 Следовательно, в средней полосе СССР зимой нет из­лучения с длиной волн короче 306—312 нм и лишь летом в полдень граница ультрафиолетового излучения пони­жается до 295 нм. В теплицах и парниках, покрытых стек­лом, растения даже летом получают только длинноволно­вые ультрафиолетовые лучи с нижней границей около 340—360" нм.

 Ультрафиолетовое излучение подчиняется тем же за­конам оптики, что и видимое. Поэтому при измерении количества его, падающего на растение, надо учитывать не только прямое излучение источника, но и отраженное от соседних предметов. По современным данным, погло­щение зеленым листом излучения в зоне 330—400 нм до­стигает 92% от падающего.

 Длинноволновое ультрафиолетовое излучение (от 295 до 380 нм) в умеренных дозах необходимо для нормаль­ного обмена веществ растений и формирования их орга­нов. Это излучение проникает через эпидермис листьев и оказывает значительное влияние на жизнедеятельность растений.

 Важное значение имеет прозрачность атмосферы. Как правило, на больших, высотах (3000 м) доля длинновол­нового ультрафиолетового излучения в общем излучении солнца во много раз больше, чем над уровнем моря. На­блюдаемые на высокогорье особенности морфологическо­го строения и динамики физиологических и биохимиче­ских процессов в значительной степени определяются большим количеством ультрафиолетового и сине-фиоле­тового излучения. Лучшая акклиматизация растений из южных широт в суровых условиях высокогорья (Памир) может быть объяснена большой приспособленностью этих растений к коротковолновому излучению.

 Все это дает основание предположить, что искусствен­ное излучение в зоне 295—380 нм должно способствовать выращиванию нормальных растений и получению боль­шого урожая. Однако до сих пор растениеводы ограничи­вались только наблюдением над действием естественного ультрафиолетового излучения на растения и мало прово­дили соответствующих экспериментов в закрытом грунте. Создалось ложное впечатление, что ультрафиолетовое излучение в целом или вредно для растений, или беспо­лезно.

 Действительно, отдельные типы ламп дают коротко­волновое излучение, в обычных условиях губительно дей­ствующее на растения. К искусственным источникам ко­ротковолнового ультрафиолетового излучения относятся электрическая дуга и ртутные лампы в кварцевой обо­лочке— «Солюкс», «Горное солнце», ДРТ (ПРК) и др. Хорошей защитой растений от вредного действия корот­коволнового ультрафиолетового излучения служит обык­новенное стекло. Поэтому излуч'ение ртутных ламп в стеклянной оболочке, например ИГАР-2, ДРЛ и др., и электрической дуги, огражденной стеклом, уже не при­носит вреда растениям. Степень прохождения ультра­фиолетовых лучей через оконное стекло толщиной 2 мм показано ниже.


 

 

Современные достижения биологических наук значи­тельно изменили наши представления о влиянии оптиче­ского излучения на процессы, происходящие в растении. Так, исследования последних лет показали, что помимо видимой части спектра интенсивность многих физиологи­ческих процессов, внутренняя структура растительной клетки и, наконец, формирование всего растения, а тем самым и урожай, в значительной степени определяются как длинным ультрафиолетовым (300—400 нм), так и коротким инфракрасным излучением (780—1100 нм). Хотя эти участки излучения изучены еще не так деталь­но, как видимое, тем не менее уже сейчас можно приве­сти ряд примеров их активного воздействия на раститель­ные организмы.

Если коротковолновое ультрафиолетовое излучение (до 300 нм) вызывает денатурацию белков и быструю ги­бель растений, то длинноволновое (300—400 нм) в уме­ренных дозах стимулирует процессы обмена веществ и способствует росту растений. Поэтому при дополнитель­ном облучении растениям, видимо, необходимо давать небольшие дозы длинного УФ-излучения (ДУФ).

Ближнее ИК-излучение также оказывает сильное формирующее действие на растения, которое проявляет­ся главным образом в растяжении осевых органов (сте­бель, подсемядольное колено). Не все растения одинако­во реагируют на длинноволновое излучение (700—
1100 нм): одни слабо (томаты), другие сильно (огурцы), что мешает их выращиванию в теплицах.

 

До восхода солнца на растения попадает только рас­сеянная радиация. Затем, по мере увеличения высоты стояния солнца над горизонтом, доля прямой радиации относительно возрастает, а доля рассеянной — быстро уменьшается:

 

 Рассеянная радиация имеет большое значение в жиз­ни растений. Число часов, когда прямое солнечное излу­чение попадает на листья, значительно меньше общей продолжительности светлого периода суток. Кроме того, прямая радиация используется лишь частью листьев (к листьям, находящимся в тени и в глубине кроны, пря­мая радиация не доходит). Для растений более благо­приятен спектральный состав рассеянного излучения, около 50—60% которого составляет физиологически ак­тивное излучение. В прямых лучах солнца при высоте его над горизонтом от 30 до 70° физиологически активное из­лучение составляет около 35—40%.
 Какова же разница в спектральном составе солнеч­ного излучения летом и зимой? Спектральный состав солнечного излучения прежде всего зависит от высоты стояния со&нца над горизонтом (см. табл. 6 и рис. 12). Когда солнце находится низко (летом в начале и конце дня, а зимой весь день), в его излучении преобладает инфракрасное и красное. Синее, фиолетовое и ультрафио­летовое излучения почти отсутствуют. Летом, в полдень, когда солнце на широте Москвы поднимается над гори­зонтом почти до 60°, в его излучении наряду с желтым и красным имеется значительное количество синего, фио­летового и ультрафиолетового.

 В теплицах спектральный состав излучения, получае­мый растениями, определяется также свойствами стекла. Обыкновенное оконное стекло пропускает преимущест­венно длинноволновое излучение, т. е. красное и желтое. Значительно больше задерживается излучение коротко­волновой части спектра.
 Естественная облученность, так же как и ее спект­ральный состав, зависит от высоты стояния солнца над горизонтом (табл. 6).

 Солнечный луч, проходя через земную атмосферу, проделывает различной длины путь в зависимости от вы­соты солнца над горизонтом в данный момент. Чем ниже солнце над горизонтом, тем меньше солнечного излуче­ния доходит до поверхности земли. Когда солнце нахо­дится на самом горизонте (0,5°), путь, проходимый сол­нечным лучом в атмосфере, будет в 35 раз длиннее, чем при положении солнца в зените, что видно из следующих данных:

 

 Интенсивность солнечного излучения характеризуется так называемой солнечной постоянной, т. е. тем коли­чеством энергии, которое падает на площадь в 1 см2 за 1 мин на границе атмосферы. Солнечная постоянная близ­ка к 2" кал/см2-мин (1398 Вт/м2). У земной поверхности облученность значительно меньше. Ее значение опреде­ляется двумя факторами: высотой солнца над горизонтом и прозрачностью атмосферы.

 На широте Москвы (56° с. ш.) естественная облучен­ность колеблется от 0,39 зимой до 1,43 кал/см2-мин ле­том (или от 272 до 1000 Вт/м2), когда высота солнца достигает 60°. Поверхность, расположенная перпендикулярно к падающим лучам, называется нормальной. Со­ответственно с положением солнца на небосводе она по­стоянно меняет свое положение. Количество излучения (облученность), падающее на нормальную поверхность, изменяется мало. На горизонтальной же поверхности с уменьшением угла солнцестояния уменьшается количе­ство излучения, падающее на единицу площади (табл. 7). Вот почему зимой «светит да не греет».

 Таким образом, освещенность в теплицах зимой со­ставляет всего 7» или даже 7юо от полной летней.
 Такая высокая освещенность необязательна теплич­ным растениям в средней полосе европейской части СССР. Большинство из них в зависимости от своих физиологических особенностей растет и даже плодоносит при освещенности от 8 до 20 клк.
На широте Москвы, на открытом месте летом в пол­день, освещенность поверхности, перпендикулярной лу­чам солнца (т. е. нормальной), составляет 80—100 клк. Освещенность горизонтальной поверхности, на которую падают косые лучи солнца, в это время снижается до 60—65 клк (рис. 14).

 Зимой вследствие низкого стояния солнца над гори­зонтом и большой облачности суммарная освещенность на поверхности земли в полдень на открытом месте до­стигает всего 4—5 клк, что примерно в 15 раз меньше освещенности в эти же часы летом. Еще меньше лучистой энергии попадает на землю зимой в утренние и послепо­луденные часы. Вследствие отражения и поглощения из­лучения элементами конструкции и стеклом освещенность в теплицах уменьшается примерно вдвое по сравнению с освещенностью на открытом месте. Если теплица имеет толстые переплеты и тем более мутные или грязные стек- , л а, то естественное излучение, проникающее в нее, со­ставляет всего около 7з наружного (табл. 8).
 Таким образом, в течение 4—5 месяцев в году естест­венная облученность внутри теплиц совершенно недоста­точна для выращивания овощных растений. При такой слабой освещенности могут существовать только много­летние декоративные растения или растения, предвари­тельно выращенные на открытом месте в конце лета или в начале осени. Видимое излучение, или свет, — основной источник энергии для фотосинтеза, поэтому вполне понятно, что с увеличением освещенности в известной степени пропор­ционально будет возрастать и интенсивность фотосин­теза. Для большинства растений эта закономерность со­храняется в пределах освещенности до 20—40 клк. При усилении освещенности увеличение фотосинтеза будет отставать от нарастания освещенности и, наконец, оста­новится на определенном уровне. При дальнейшем уве­личении освещенности фотосинтез ослабляется.

 В растительных клетках наряду с процессами созда­ния и усвоения органических веществ непрерывно (днем и ночью) происходят процессы распада, а затем окисле­ния -этих веществ. Сложные органические соединения окисляются с помощью кислорода, поглощаемого расте­ниями из воздуха, причем конечными продуктами рас­пада являются углекислый газ и вода. Процесс окисле­ния органических соединений носит название дыхания и осуществляется во всех без исключения клетках расте­ния. Таким образом, дыхание — процесс, противополож­ный фотосинтезу, в течение которого под действием из­лучения поглощаются углекислый газ и вода, а выделя­ется кислород.

 При высоком уровне облученности растений фотосин­тез происходит во много раз энергичнее дыхания, поэто­му в растении накапливаются органические вещества. По мере уменьшения облученности процесс фотосинтеза ста­новится все слабее и слабее. Наконец, наступает такой момент, когда интенсивность фотосинтеза и дыхания уравнивается. Такое состояние равновесия носит назва­ние компенсационной точки. При дальнейшем уменьше­нии облученности начинает преобладать дыхание, и рас­ход органических веществ превышает их накопление. При преобладании дыхания над фотосинтезом у растений сна­чала прекращается рост и начинается сбрасывание листь­ев, а затем наступает их гибель.

 Интенсивность дыхания у растений не всегда одина­кова. Молодые растущие органы (особенно цветки) ды­шат сильнее, чем старые, прекратившие рост. При повы­шении температуры воздуха интенсивность дыхания быстро возрастает, а потеря органических веществ уве­личивается.

 У светолюбивых растений компенсационная точка на­блюдается при сравнительно высокой освещенности (у горчицы при 900 лк), у теневыносливых она значительно ниже (у овса при 300 лк).

 Если растения находятся в темноте и совсем не по­лучают видимого излучения (света), то хлорофилл в листьях не образуется. Растения вырастают бледно-жел­тыми, с вытянутыми слабыми стеблями и мелкими недо­развитыми листьями. Такие растения называются этиоли­рованными. При слабой освещенности зимой в теплицах растения по ряду признаков похожи на этиолированные: у них сильно вытянутые бледно-зеленые стебли, слабая корневая система и тонкие нежные недоразвитые листья. У таких растений наблюдается рост только вегетативных частей (стебли, листья, корни) и очень слабый фотосин­тез; цветение и плодоношение, как правило, отсутствуют. По мере увеличения освещенности растения приобретают все более нормальный вид: стебли утолщаются, листья становятся темно-зелеными и значительно крупнее; на­ступает цветение и плодоношение.
 
 В 1923—1924 гг. для определения возможности выра­щивания растений в течение всего года акад. Н. А. Мак­симов применил метод фитометра. Этот метод позволяет дать оценку естественного облучения каждой конкретной теплицы. В качестве растения-индикатора Н. А. Максимов в течение года (с ноября) выращивал в теплице ку­стовую фасоль. Посев проводился каждые 14 дней, а уборка урожая — каждые 28 дней. Качество семян, поч­ва, полив и другие агротехнические условия сохранялись постоянными. Опыт показал, что в Ленинграде (60° с. ш.) растения, выращиваемые с 20 октября по 12 января, не давали привеса сухого вещества. Наоборот, их вес умень­шался, так как часть запасов семени была истрачена на дыхание. Только после 25 февраля растения накаплива­ли сухое вещество за счет усвоения солнечного излуче­ния.

 По требованию к величине облученности, обусловли­вающей получение с.-х продукции, овощные растения можно разделить на три группы. Первая группа — рас- . тения, наиболее требовательные к высокой освещен­ности: томаты, огурцы, фасоль, цветная капуста (рас­сада), кабачки, баклажаны, перец. Вторая группа — растения, удовлетворяющиеся средней освещенностью: редис, укроп, шпинат. Третья группа — растения, расту­щие при малой освещенности: лук на перо, свекла на лист, цветная капуста (доращивание осенью), петрушка на зелень.

 В средней полосе растения первой и второй групп нельзя выращивать без дополнительного облучения с октября по январь. Растения третьей группы можно выра­щивать круглый год, но в зимние месяцы урожаи будут значительно ниже. Следовательно, в теплицах без допол­нительного облучения светолюбивые культуры можно вы­ращивать лишь с марта по сентябрь, а теневыносливые — с февраля до октября за счет солнечных дней в эти ме­сяцы. В остальные месяцы (октябрь — февраль) выра­стить нормальные плодоносящие растения в теплице не­возможно.

 При комнатной культуре растений важно также знать изменение облученности в комнате на разном расстоянии от окна. Если облученность за окном принята за 100%, то в комнате она составляет:

ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ОБЛУЧЕНИЯ В ТЕЧЕНИЕ СУТОК

 Важное значение в жизни растений имеет продолжи­тельность светлого периода суток. К длине дня растения относятся по-разному. Растениям короткого дня во вре­мя перехода к генеративному развитию требуется светлого периода не более 12 и не менее 8 ч в сутки. Такая длина дня способствует впоследствии более быстрому на­ступлению цветения и плодоношения. К этой группе от­носятся огурцы, некоторые сорта томатов и фасоли, бак­лажаны, перец и др. Растения длинного дня, наоборот, ускоряют цветение при длине дня 14—17 ч в сутки. В эту группу входят салат, редис, шпинат. Однако наибольший урожай эти культуры дают при коротком дне. К группе растений короткого дня относятся обычно растения южного происхождения, а к группе растений длинного дня — северного. Но и здесь есть исключения. Например, тома­ты, являющиеся по своему происхождению южными ра­стениями, имеют сорта, которые совершенно нормально растут и плодоносят при длине дня 15—16 ч в сутки.

 Астрономическая длина дня в пределах СССР очень варьирует в зависимости от географической широты и времени года (табл. 9). На юге СССР длина дня колеб­лется от 10 до 14 ч. На Крайнем Севере (за Полярным кругом) зимой света нет, а летом стоит непрерывный день. Длина светлого периода суток летом в средней полосе СССР достигает 16 -17 ч. Зимой она уменьшается до 6—7 ч (рис. 15). Однако длина дня, используемая растением для накопления органических веществ в про­цессе фотосинтеза, значительно меньше астрономичес­кой. Летом она составляет 14 ч, а зимой не более 3 ч в сутки (рис. 16). Объясняется это тем, что утром и вече­ром у растений при недостаточной освещенности трата органического вещества на дыхание превышает его на­копление. Для фотопериодической реакции растению не­обходимо значительно меньшая освещенность, чем это требуется для накопления органического вещества (10— 20 лк).
 Таким образом, длина дня, оказывающая фотоперио- дическое действие, равна или больше астрономической.

 Как упоминалось выше, помимо продолжительности светлого периода суток, на процессы развития сильное влияние оказывает спектральный состав излучения. Наи­более активно действует красное излучение. Оно значи­тельно ускоряет цветение растений длинного дня и за­держивает его у растений короткого дня. Синее излуче­ние влияет слабее и при малой интенсивности восприни­мается растением как темнота. Известно, что некоторые растения короткого дня (фасоль) быстрее переходят к цветению и плодоношению под люминесцентными лампа­ми, в излучении которых преобладает синяя часть спект­ра, а растения длинного дня (пшеница) — под лампами ксеноновыми или накаливания, максимум излучения ко­торых приходится на красное и инфракрасное излучение.

Таким образом, зимой в теплицах средней полосы и на севере СССР естественная облученность растений не­достаточна. Длина дня мала, в 2—3 раза короче, чем ле­том, облученность в 50—100 раз меньше, и, наконец, спектральный состав излучения в зимний период из-за недостатка коротковолнового сине-фиолетового и ультра­фиолетового излучения не позволяет вырастить нормаль­ные по форме растения. Многочисленные опыты, прове­денные в научно-исследовательских учреждениях, и прак­тика тепличных хозяйств показали, что без дополнитель­ного искусственного облучения в зимнее время в тепли­цах нельзя вырастить нормальные растения (овощи, цве­ты, ягоды и др.).





! компилировано посредством ЭВМ, возможно несоответсвие оригиналу или опечатки.