Для правильного использования искусственного излучения прежде всего надо знать требования растений к оптическому излучению и как они удовлетворяются в разное время года в естественных условиях. Нормальный рост, формирование, цветение и плодоношение растений связаны с оптическим излучением определенного спектрального состава, достаточными величинами облученности и продолжительностью в течение суток.
СПЕКТРАЛЬНЫЙ СОСТАВ СОЛНЕЧНОГО ИЗЛУЧЕНИЯ
Солнечное излучение (радиация), попадающее на землю, состоит из электромагнитных колебаний с разной длиной волны (см. рис. 1). Оптическое излучение, положительно влияющее на растения, по спектральному составу может быть разделено на три части: ультрафиолетовое (295—380 нм), видимое (свет) (380—780 нм) и ближнее инфракрасное излучение (780—1100 нм). Соотношение отдельных участков спектра в солнечном излучении в сильной степени зависит от высоты солнца над горизонтом. Из данных табл. 4 видно, что по мере увеличения высоты солнца увеличивается доля видимого и ультрафиолетового излучения. Начиная с 50°, т. е. с той высоты, которая наблюдается в летнее время в средней полосе СССР, соотношение физиологически активного и инфракрасного излучения составляет примерно 1:1.
Наиболее важную роль в жизни растений играет видимая часть солнечного излучения, которая воспринимается человеческим глазом как свет. Как было указано выше, ее часто называют физиологической радиацией или фотосинтетически активной радиацией (ФАР, или PAR), так как многие физиологические процессы в растениях не могут проходить без видимого излучения — света. Лишь на свету растения нормально растут, цветут и плодоносят. Только на свету в зеленых листьях совершается важнейший физиологический процесс — фотосинтез. Кроме того, он оказывает значительное регуляторное и формообразовательное влияние на растения.
К. А. Тимирязев еще во второй половине прошлого века установил, что для осуществления процесса фотосинтеза растение особенно нуждается в красном и синефиолетовом излучении, которое почти полностью поглощается хлорофилловыми зернами (хлоропластами) зеленого листа. Исследования Института физиологии растений АН СССР показали, что при преобладании в излучении красных лучей в растениях образуется больше углеводов, а при преобладании синих и фиолетовых — больше белков.
Зеленая часть видимого излучения в наименьшей степени поглощается листьями; оно как бы профильтровывается через них. Поэтому под пологом густого лиственного леса преобладает зеленый оттенок. Благодаря малому поглощению зеленая часть излучения наименее активна по своему воздействию на физиологические процессы растений. Наряду с фотосинтезом под действием видимого излучения в растениях осуществляются такие важные физиологические процессы, как образование хлорофилла, формирование листьев, цветков и плодов, синтез витаминов, ферментов и других веществ. Эти процессы наиболее активно проходят в красном или сине-фиолетовом участках спектра.
Многочисленные исследования показали, что, изменяя спектральный состав оптического излучения, можно произвольно замедлить или ускорить обмен веществ, рост и развитие растений.
В растениеводческой литературе принято условное деление ультрафиолетового излучения на длинноволновое и коротковолновое. Коротковолновое ультрафиолетовое излучение, так называемое витацидное излучение (от 10 до 280 нм), даже в небольших дозах оказывает очень вредное действие на растения. Достаточно 10—15 мин такого облучения, чтобы наступила полная гибель растений, вызываемая денатурацией белков и нарушением функций цитоплазмы клеток. Внешние признаки повреждения проявляются в пожелтении и побурении листьев, скручивании стебля и отмирании точек роста. Однако эта часть оптического излучения солнца не достигает земной поверхности и целиком поглощается озоном, находящимся в атмосфере.
Следовательно, в средней полосе СССР зимой нет излучения с длиной волн короче 306—312 нм и лишь летом в полдень граница ультрафиолетового излучения понижается до 295 нм. В теплицах и парниках, покрытых стеклом, растения даже летом получают только длинноволновые ультрафиолетовые лучи с нижней границей около 340—360" нм.
Ультрафиолетовое излучение подчиняется тем же законам оптики, что и видимое. Поэтому при измерении количества его, падающего на растение, надо учитывать не только прямое излучение источника, но и отраженное от соседних предметов. По современным данным, поглощение зеленым листом излучения в зоне 330—400 нм достигает 92% от падающего.
Длинноволновое ультрафиолетовое излучение (от 295 до 380 нм) в умеренных дозах необходимо для нормального обмена веществ растений и формирования их органов. Это излучение проникает через эпидермис листьев и оказывает значительное влияние на жизнедеятельность растений.
Важное значение имеет прозрачность атмосферы. Как правило, на больших, высотах (3000 м) доля длинноволнового ультрафиолетового излучения в общем излучении солнца во много раз больше, чем над уровнем моря. Наблюдаемые на высокогорье особенности морфологического строения и динамики физиологических и биохимических процессов в значительной степени определяются большим количеством ультрафиолетового и сине-фиолетового излучения. Лучшая акклиматизация растений из южных широт в суровых условиях высокогорья (Памир) может быть объяснена большой приспособленностью этих растений к коротковолновому излучению.
Все это дает основание предположить, что искусственное излучение в зоне 295—380 нм должно способствовать выращиванию нормальных растений и получению большого урожая. Однако до сих пор растениеводы ограничивались только наблюдением над действием естественного ультрафиолетового излучения на растения и мало проводили соответствующих экспериментов в закрытом грунте. Создалось ложное впечатление, что ультрафиолетовое излучение в целом или вредно для растений, или бесполезно.
Действительно, отдельные типы ламп дают коротковолновое излучение, в обычных условиях губительно действующее на растения. К искусственным источникам коротковолнового ультрафиолетового излучения относятся электрическая дуга и ртутные лампы в кварцевой оболочке— «Солюкс», «Горное солнце», ДРТ (ПРК) и др. Хорошей защитой растений от вредного действия коротковолнового ультрафиолетового излучения служит обыкновенное стекло. Поэтому излуч'ение ртутных ламп в стеклянной оболочке, например ИГАР-2, ДРЛ и др., и электрической дуги, огражденной стеклом, уже не приносит вреда растениям. Степень прохождения ультрафиолетовых лучей через оконное стекло толщиной 2 мм показано ниже.
Современные достижения биологических наук значительно изменили наши представления о влиянии оптического излучения на процессы, происходящие в растении. Так, исследования последних лет показали, что помимо видимой части спектра интенсивность многих физиологических процессов, внутренняя структура растительной клетки и, наконец, формирование всего растения, а тем самым и урожай, в значительной степени определяются как длинным ультрафиолетовым (300—400 нм), так и коротким инфракрасным излучением (780—1100 нм). Хотя эти участки излучения изучены еще не так детально, как видимое, тем не менее уже сейчас можно привести ряд примеров их активного воздействия на растительные организмы.
Если коротковолновое ультрафиолетовое излучение (до 300 нм) вызывает денатурацию белков и быструю гибель растений, то длинноволновое (300—400 нм) в умеренных дозах стимулирует процессы обмена веществ и способствует росту растений. Поэтому при дополнительном облучении растениям, видимо, необходимо давать небольшие дозы длинного УФ-излучения (ДУФ).
Ближнее ИК-излучение также оказывает сильное формирующее действие на растения, которое проявляется главным образом в растяжении осевых органов (стебель, подсемядольное колено). Не все растения одинаково реагируют на длинноволновое излучение (700—
1100 нм): одни слабо (томаты), другие сильно (огурцы), что мешает их выращиванию в теплицах.
До восхода солнца на растения попадает только рассеянная радиация. Затем, по мере увеличения высоты стояния солнца над горизонтом, доля прямой радиации относительно возрастает, а доля рассеянной — быстро уменьшается:
Рассеянная радиация имеет большое значение в жизни растений. Число часов, когда прямое солнечное излучение попадает на листья, значительно меньше общей продолжительности светлого периода суток. Кроме того, прямая радиация используется лишь частью листьев (к листьям, находящимся в тени и в глубине кроны, прямая радиация не доходит). Для растений более благоприятен спектральный состав рассеянного излучения, около 50—60% которого составляет физиологически активное излучение. В прямых лучах солнца при высоте его над горизонтом от 30 до 70° физиологически активное излучение составляет около 35—40%.
Какова же разница в спектральном составе солнечного излучения летом и зимой? Спектральный состав солнечного излучения прежде всего зависит от высоты стояния со&нца над горизонтом (см. табл. 6 и рис. 12). Когда солнце находится низко (летом в начале и конце дня, а зимой весь день), в его излучении преобладает инфракрасное и красное. Синее, фиолетовое и ультрафиолетовое излучения почти отсутствуют. Летом, в полдень, когда солнце на широте Москвы поднимается над горизонтом почти до 60°, в его излучении наряду с желтым и красным имеется значительное количество синего, фиолетового и ультрафиолетового.
В теплицах спектральный состав излучения, получаемый растениями, определяется также свойствами стекла. Обыкновенное оконное стекло пропускает преимущественно длинноволновое излучение, т. е. красное и желтое. Значительно больше задерживается излучение коротковолновой части спектра.
Естественная облученность, так же как и ее спектральный состав, зависит от высоты стояния солнца над горизонтом (табл. 6).
Солнечный луч, проходя через земную атмосферу, проделывает различной длины путь в зависимости от высоты солнца над горизонтом в данный момент. Чем ниже солнце над горизонтом, тем меньше солнечного излучения доходит до поверхности земли. Когда солнце находится на самом горизонте (0,5°), путь, проходимый солнечным лучом в атмосфере, будет в 35 раз длиннее, чем при положении солнца в зените, что видно из следующих данных:
Интенсивность солнечного излучения характеризуется так называемой солнечной постоянной, т. е. тем количеством энергии, которое падает на площадь в 1 см2 за 1 мин на границе атмосферы. Солнечная постоянная близка к 2" кал/см2-мин (1398 Вт/м2). У земной поверхности облученность значительно меньше. Ее значение определяется двумя факторами: высотой солнца над горизонтом и прозрачностью атмосферы.
На широте Москвы (56° с. ш.) естественная облученность колеблется от 0,39 зимой до 1,43 кал/см2-мин летом (или от 272 до 1000 Вт/м2), когда высота солнца достигает 60°. Поверхность, расположенная перпендикулярно к падающим лучам, называется нормальной. Соответственно с положением солнца на небосводе она постоянно меняет свое положение. Количество излучения (облученность), падающее на нормальную поверхность, изменяется мало. На горизонтальной же поверхности с уменьшением угла солнцестояния уменьшается количество излучения, падающее на единицу площади (табл. 7). Вот почему зимой «светит да не греет».
Таким образом, освещенность в теплицах зимой составляет всего 7» или даже 7юо от полной летней.
Такая высокая освещенность необязательна тепличным растениям в средней полосе европейской части СССР. Большинство из них в зависимости от своих физиологических особенностей растет и даже плодоносит при освещенности от 8 до 20 клк.
На широте Москвы, на открытом месте летом в полдень, освещенность поверхности, перпендикулярной лучам солнца (т. е. нормальной), составляет 80—100 клк. Освещенность горизонтальной поверхности, на которую падают косые лучи солнца, в это время снижается до 60—65 клк (рис. 14).
Зимой вследствие низкого стояния солнца над горизонтом и большой облачности суммарная освещенность на поверхности земли в полдень на открытом месте достигает всего 4—5 клк, что примерно в 15 раз меньше освещенности в эти же часы летом. Еще меньше лучистой энергии попадает на землю зимой в утренние и послеполуденные часы. Вследствие отражения и поглощения излучения элементами конструкции и стеклом освещенность в теплицах уменьшается примерно вдвое по сравнению с освещенностью на открытом месте. Если теплица имеет толстые переплеты и тем более мутные или грязные стек- , л а, то естественное излучение, проникающее в нее, составляет всего около 7з наружного (табл. 8).
Таким образом, в течение 4—5 месяцев в году естественная облученность внутри теплиц совершенно недостаточна для выращивания овощных растений. При такой слабой освещенности могут существовать только многолетние декоративные растения или растения, предварительно выращенные на открытом месте в конце лета или в начале осени. Видимое излучение, или свет, — основной источник энергии для фотосинтеза, поэтому вполне понятно, что с увеличением освещенности в известной степени пропорционально будет возрастать и интенсивность фотосинтеза. Для большинства растений эта закономерность сохраняется в пределах освещенности до 20—40 клк. При усилении освещенности увеличение фотосинтеза будет отставать от нарастания освещенности и, наконец, остановится на определенном уровне. При дальнейшем увеличении освещенности фотосинтез ослабляется.
В растительных клетках наряду с процессами создания и усвоения органических веществ непрерывно (днем и ночью) происходят процессы распада, а затем окисления -этих веществ. Сложные органические соединения окисляются с помощью кислорода, поглощаемого растениями из воздуха, причем конечными продуктами распада являются углекислый газ и вода. Процесс окисления органических соединений носит название дыхания и осуществляется во всех без исключения клетках растения. Таким образом, дыхание — процесс, противоположный фотосинтезу, в течение которого под действием излучения поглощаются углекислый газ и вода, а выделяется кислород.
При высоком уровне облученности растений фотосинтез происходит во много раз энергичнее дыхания, поэтому в растении накапливаются органические вещества. По мере уменьшения облученности процесс фотосинтеза становится все слабее и слабее. Наконец, наступает такой момент, когда интенсивность фотосинтеза и дыхания уравнивается. Такое состояние равновесия носит название компенсационной точки. При дальнейшем уменьшении облученности начинает преобладать дыхание, и расход органических веществ превышает их накопление. При преобладании дыхания над фотосинтезом у растений сначала прекращается рост и начинается сбрасывание листьев, а затем наступает их гибель.
Интенсивность дыхания у растений не всегда одинакова. Молодые растущие органы (особенно цветки) дышат сильнее, чем старые, прекратившие рост. При повышении температуры воздуха интенсивность дыхания быстро возрастает, а потеря органических веществ увеличивается.
У светолюбивых растений компенсационная точка наблюдается при сравнительно высокой освещенности (у горчицы при 900 лк), у теневыносливых она значительно ниже (у овса при 300 лк).
Если растения находятся в темноте и совсем не получают видимого излучения (света), то хлорофилл в листьях не образуется. Растения вырастают бледно-желтыми, с вытянутыми слабыми стеблями и мелкими недоразвитыми листьями. Такие растения называются этиолированными. При слабой освещенности зимой в теплицах растения по ряду признаков похожи на этиолированные: у них сильно вытянутые бледно-зеленые стебли, слабая корневая система и тонкие нежные недоразвитые листья. У таких растений наблюдается рост только вегетативных частей (стебли, листья, корни) и очень слабый фотосинтез; цветение и плодоношение, как правило, отсутствуют. По мере увеличения освещенности растения приобретают все более нормальный вид: стебли утолщаются, листья становятся темно-зелеными и значительно крупнее; наступает цветение и плодоношение.
В 1923—1924 гг. для определения возможности выращивания растений в течение всего года акад. Н. А. Максимов применил метод фитометра. Этот метод позволяет дать оценку естественного облучения каждой конкретной теплицы. В качестве растения-индикатора Н. А. Максимов в течение года (с ноября) выращивал в теплице кустовую фасоль. Посев проводился каждые 14 дней, а уборка урожая — каждые 28 дней. Качество семян, почва, полив и другие агротехнические условия сохранялись постоянными. Опыт показал, что в Ленинграде (60° с. ш.) растения, выращиваемые с 20 октября по 12 января, не давали привеса сухого вещества. Наоборот, их вес уменьшался, так как часть запасов семени была истрачена на дыхание. Только после 25 февраля растения накапливали сухое вещество за счет усвоения солнечного излучения.
По требованию к величине облученности, обусловливающей получение с.-х продукции, овощные растения можно разделить на три группы. Первая группа — рас- . тения, наиболее требовательные к высокой освещенности: томаты, огурцы, фасоль, цветная капуста (рассада), кабачки, баклажаны, перец. Вторая группа — растения, удовлетворяющиеся средней освещенностью: редис, укроп, шпинат. Третья группа — растения, растущие при малой освещенности: лук на перо, свекла на лист, цветная капуста (доращивание осенью), петрушка на зелень.
В средней полосе растения первой и второй групп нельзя выращивать без дополнительного облучения с октября по январь. Растения третьей группы можно выращивать круглый год, но в зимние месяцы урожаи будут значительно ниже. Следовательно, в теплицах без дополнительного облучения светолюбивые культуры можно выращивать лишь с марта по сентябрь, а теневыносливые — с февраля до октября за счет солнечных дней в эти месяцы. В остальные месяцы (октябрь — февраль) вырастить нормальные плодоносящие растения в теплице невозможно.
При комнатной культуре растений важно также знать изменение облученности в комнате на разном расстоянии от окна. Если облученность за окном принята за 100%, то в комнате она составляет:
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ОБЛУЧЕНИЯ В ТЕЧЕНИЕ СУТОК
Важное значение в жизни растений имеет продолжительность светлого периода суток. К длине дня растения относятся по-разному. Растениям короткого дня во время перехода к генеративному развитию требуется светлого периода не более 12 и не менее 8 ч в сутки. Такая длина дня способствует впоследствии более быстрому наступлению цветения и плодоношения. К этой группе относятся огурцы, некоторые сорта томатов и фасоли, баклажаны, перец и др. Растения длинного дня, наоборот, ускоряют цветение при длине дня 14—17 ч в сутки. В эту группу входят салат, редис, шпинат. Однако наибольший урожай эти культуры дают при коротком дне. К группе растений короткого дня относятся обычно растения южного происхождения, а к группе растений длинного дня — северного. Но и здесь есть исключения. Например, томаты, являющиеся по своему происхождению южными растениями, имеют сорта, которые совершенно нормально растут и плодоносят при длине дня 15—16 ч в сутки.
Астрономическая длина дня в пределах СССР очень варьирует в зависимости от географической широты и времени года (табл. 9). На юге СССР длина дня колеблется от 10 до 14 ч. На Крайнем Севере (за Полярным кругом) зимой света нет, а летом стоит непрерывный день. Длина светлого периода суток летом в средней полосе СССР достигает 16 -17 ч. Зимой она уменьшается до 6—7 ч (рис. 15). Однако длина дня, используемая растением для накопления органических веществ в процессе фотосинтеза, значительно меньше астрономической. Летом она составляет 14 ч, а зимой не более 3 ч в сутки (рис. 16). Объясняется это тем, что утром и вечером у растений при недостаточной освещенности трата органического вещества на дыхание превышает его накопление. Для фотопериодической реакции растению необходимо значительно меньшая освещенность, чем это требуется для накопления органического вещества (10— 20 лк).
Таким образом, длина дня, оказывающая фотоперио- дическое действие, равна или больше астрономической.
Как упоминалось выше, помимо продолжительности светлого периода суток, на процессы развития сильное влияние оказывает спектральный состав излучения. Наиболее активно действует красное излучение. Оно значительно ускоряет цветение растений длинного дня и задерживает его у растений короткого дня. Синее излучение влияет слабее и при малой интенсивности воспринимается растением как темнота. Известно, что некоторые растения короткого дня (фасоль) быстрее переходят к цветению и плодоношению под люминесцентными лампами, в излучении которых преобладает синяя часть спектра, а растения длинного дня (пшеница) — под лампами ксеноновыми или накаливания, максимум излучения которых приходится на красное и инфракрасное излучение.
Таким образом, зимой в теплицах средней полосы и на севере СССР естественная облученность растений недостаточна. Длина дня мала, в 2—3 раза короче, чем летом, облученность в 50—100 раз меньше, и, наконец, спектральный состав излучения в зимний период из-за недостатка коротковолнового сине-фиолетового и ультрафиолетового излучения не позволяет вырастить нормальные по форме растения. Многочисленные опыты, проведенные в научно-исследовательских учреждениях, и практика тепличных хозяйств показали, что без дополнительного искусственного облучения в зимнее время в теплицах нельзя вырастить нормальные растения (овощи, цветы, ягоды и др.).
! компилировано посредством ЭВМ, возможно несоответсвие оригиналу или опечатки.