В ценозах редиса, выращиваемых при различных облученностях в отдельных областях ФАР, наиболее высокий листовой индекс достигается в лучах синей области ФАР; а с увеличением длины волны падающего излучения значение этой характеристики ценоза редиса уменьшается (рис. 3.7). Нарастание листового индекса в процессе вегетации идет экспоненциально, что особенно характерно для невысоких облученностей [Тихомиров, 1979].
Рассмотрение влияния излучения, в которое входят различные комбинации отдельных областей ФАР, показало, что при их попарном сочетании роль спектрального состава лучистой энергии наиболее сильно отражается на изменении листового индекса ценозов редиса при использовании облученностей 100 Вт/м2 ФАР. В то же время при использовании высокоинтенсивных лучистых потоков с Е >» 100 Вт/м2 ФАР листовой индекс с изменением спектрального состава излучения меняется незначительно. В этом случае определяющим является лишь одно условие — входит ли излучение синей области ФАР в интегральный лучистый поток. Обогащение синими лучами ФАР способствует увеличению листового индекса ценозов редиса, а отсутствие этих лучей в высокоинтенсивном лучистом потоке приводит к быстрой гибели ценоза из-за интенсивного выцветания зеленых пигментов.
Спектральные варианты опытов по изучению листового индекса ценозов редиса выбраны таким образом, чтобы одна или две области ФАР представляли преимущественную долю в излучении ФАР. Это позволяет оценить с достаточной степенью уверенности роль каждой отдельной области, входящей в ФАР, при формировании листового индекса ценоза редиса. Наиболее высокие значения листового индекса ценоза редиса отмечены для излучения, обогащенного зелеными лучами при Е — 100 Вт/м2 ФАР, и излучения с преимущественным содержанием синих и зеленых лучей при Е = 600 Вт/м2 ФАР.
Увеличение листового индекса ценозов редиса при обогащении ФАР зелеными лучами отмечалось нами и ранее, когда мощность лучистого потока составляла около 100 Вт/м2 ФАР. Однако листовые индексы такого же порядка достигаются и при использовании двухкомпонентного сине-красного излучения с максимумом в красной области. Однако процесс формирования ценоза в этих спектральных вариантах протекал по-разному. При использовании сине-красного излучения скорость нарастания листовой поверхности значительно опережала таковую при использовании ФАР, обогащенной зелеными лучами. На заключительных этапах вегетации повышенная доля зеленых лучей способствовала интенсивному росту не только верхних, но и нижних листьев за счет улучшения световых условий внутри ценоза и поэтому общий листовой индекс в этом случае превзошел таковой для синекрасного излучения. Что касается высокоинтенсивного излучения, то лишь при преимущественном излучении в зелено-красной области ФАР листовой индекс ценозов редиса заметно уменьшается. Этот факт вполне объясним, если учесть влияние отдельных областей ФАР на листовой индекс. Именно при зеленом и красном высокоинтенсивпом излучении ценоз редиса погибал.
Поэтому вполне закономерно, что повышение доли излучения этих областей в высокоинтенсивном излучении ФАР отрицательно сказывается на листовом индексе [Тихомиров, 1979].
Уровни облученности, превышающие 200 и 300 Вт/м2 соответственно для красной и зеленой областей, являются летальными для ценоза редиса, поэтому рассмотрение особенностей его структуры, сформировавшейся при излучении этих спектральных интервалов, ограничивается указанными облученностями, а для синей области, в силу тех же обстоятельств, взяты облученности до 600 Вт/м2.
С ростом уровня облученности в синей области спектра характер распределения листовой поверхности по вертикальному профилю ценоза является более равномерным, чем при высоких уровнях облученности в других исследуемых областях ФАР. Лишь при облученности 100 Вт/м2 это распределение аналогично таковому для зеленой и красной областей ФАР этого же уровня облученности.
Указанная особенность структуры ценоза редиса, выращен» ного при высоких уровнях облученности в синей области спектра1 связана с тем, что здесь не происходит отмирания листьев. Воз» действие синего света на листовой аппарат проявляется в характерном скручивании листовых пластинок, замедлении увеличения их площади, что в итоге приводит к более равномерному распределению листьев по вертикали ценоза [Тихомиров, Сидько, 1982].
Для получения кривых вертикального распределения листовой поверхности в ценозах редиса при различных комбинациях отдельных областей ФАР из всевозможного разнообразия их сочетаний выбраны наиболее характерные, отражающие тенденцию в изменении листовой поверхности ценоза редиса при Е — 100 и 600 Вт/м2 (рис. 3.10). Так, при рассмотрении попарных сочетаний синей, зеленой и красной областей ФАР взяты варианты с преимущественным излучением одной из спектральных областей и некоторой добавки другой. Сочетание зеленой и красной областей здесь не рассматривается ввиду летальности такого излучения для ценоза редиса при Е — 600 Вт/м2. При рассмотрении сочетания всех трех исследуемых областей ФАР сопоставляются спектральные варианты, в которых одна или две области ФАР доминируют. Ведущим фактором, определяющим распределецие листовой поверхности по вертикали в ценозах редиса при использовании трехкомпонентных спектральных потоков, является интенсивность облучения, так как при любом сочетании спектральных участков ФАР плотность листьев в единице объема ценоза заведомо ниже при Е = 600, чем при Е — 100 Вт/м2.
При облученности 100 Вт/м2 максимумы вертикального распределения листовой поверхности приходятся в большинстве спектральных вариантов на верхнюю часть ценоза. Наиболее равномерное распределение площади листьев отмечено для варианта с сине-красным излучением, где красный компонент доминирует, а наименее равномерное — для излучения ФАР, обогащенного зелеными лучами. Степень неоднородности кривой вертикального распределения листьев в ценозе обусловлена их площадью и количеством, а также характером ориентации.
При Е = 600 Вт/м2 листовая поверхность ценоза редиса в большинстве спектральных вариантов сосредоточена в верхней части ценоза, что связано с близким к горизонтальному расположением листовых пластинок. Лишь в варианте с излучением, где доминирует синяя область ФАР, листья расположены более вертикально, что создает и более однородное распределение площади листьев по вертикали ценоза.
Пшеница. Подробный обзор по физиологии роста, развития и онтогепеза пшеницы дан в работе Ф. М. Куперман [1969]. Однако вопросам влияния спектрального состава и интенсивности искусственного излучения на эти процессы уделено мало места. Первые достаточно подробные исследования в этом направлении касались действия подсветки дополнительных к солнечному свету излучений в различных областях спектра на морфогенез и темни развития пшеницы [Куперман, 1969, 1984]. Эти исследования проводили, как правило, с использованием маломощных источников света, дающих спектральные потоки низкой интенсивности.
В настоящее время в связи с проблемой ускорения селекционного процесса и рядом других задач выращивание пшеницы при интенсивном искусственном освещении получило довольно широкое распространение [Леман, 1975; Лисовский, Долгушев, 1986; Мошков, 1987; и др. ]. В этой связи знания особенностей роста и развития пшеницы при длительном выращивании в условиях интенсивной светокультуры при разнообразных спектральных н энергетических режимах облучения крайне важны. Однако таких исследований выполнено недостаточно, а данные по росту и развитию пшеницы при длительном выращивании в лучах отдельных спектральных областей фактически отсутствуют.
В Институте биофизики СО АН СССР были проведены исследования по выращиванию пшеницы при искусственном излучении ФАР различной интенсивности и спектрального состава.
Выращивание пшеницы в течение всего вегетационного периода проводили в синих, зеленых и красных лучах при интенсивностях 100 и 600 Вт/м2.
При выращивании пшеницы в лучах отдельных областей ФАР интенсивностью 100 Вт/м2 растения к возрасту 10 сут имели по три листа и практически между собой не различались. К возрасту 20 сут в разных спектральных вариантах растения пшеницы имели на главном стебле по пять зеленых листьев. Наличие боковых побегов не отмечено. К возрасту 30 сут растения пшеницы под сипим, зеленым и красным светом имели шесть листьев, причем в последнем варианте зарегистрирована фаза выхода в трубку. К возрасту 40 сут растения вступили в фазу колошения и имели под синим светом четыре, а под зеленым и красным — по пять зеленых листьев на главном стебле. Примерно каждое третье растение под зеленым светом имачо слаборазвитый боковой побег с двумя листьями. К возрасту 60 сут растения пшеницы находились в фазе молочно-восковой спелости и имели под синим и красным светом три, а под зеленым — четыре зеленых листа на главном стебле. Полное созревание растений пшеницы при облученности 100 Вт/м2 наступало в синих лучах через 85 сут вегетации, в зеленых и красных — через 80.
При использовании высокоинтенсивного излучения с Е — = 600 Вт/м2 в отдельных областях спектра молодые растения пшеницы, выращенные в синих и красных лучах, в возрасте 10 сут практически не имели видимых различий, а у растений пшеницы, выращенных в зеленых лучах, было отмечено появление зачатка бокового побега. К возрасту 30 сут растения в этом спектральном варианте имели один-два боковых побега, в красных лучах большинство растений имело по одному боковому побегу, а в синих боковых побегов пе образовалось. Во всех спектральных вариантах при 600 Вт/м2 растения пшеницы находились в фазе выхода в трубку. К возрасту 40 сут растения пшеницы, выращиваемые при облученности 600 Вт/м2, выколосились независимо от спектрального состава света. К возрасту 50 сут растения пшеницы в синих лучах имели три зеленых листа на главном стебле, а в зеленых и красных — по три на главном и на боковых. Все боковые побеги прошли фазу колошения. При этом растения пшеницы в синих лучах имели только главный стебель с верхними зелеными листьями, в зеленых лучах — в большинстве случаев по два боковых стебля, которые находились в фазе выхода в трубку. На основном стебле было три верхних зеленых листа, а на боковых стеблях — по два зеленых листа. В красных лучах большинство растений пшеницы в этот период вегетации имело по одному боковому стеблю, находящемуся в начальной стадии колошения. Основной стебель имел три зеленых листа, а боковой — два. Во всех спектральных вариантах растения пшеницы к этому периоду вегетации находились в фазе молочно-восковой спелости.
К возрасту 70 сут наступило полное созревание колоса главного стебля растений пшеницы во всех спектральных вариантах при облученности 600 Вт/м2. К этому периоду вегетации у половины колосьев боковых побегов также отмечена фаза полного созревания.
Анализ данных по выращиванию растений пшеницы при 100 и 600 Вт/м2 в отдельных областях спектра показывает, что имеется ряд специфических особенностей воздействия света на процессы роста и развития, присущих той или иной области спектра, которые фактически не зависят от облученности при 100 и 600 Вт/м2. Это утверждение, на наш взгляд, следует в первую очередь отнести к излучению в синей области спектра. Так, ни при 100, ни при 600 Вт/м2 в этом спектральном диапазоне у растений пшеницы не образуется боковых побегов. Если при облученности 100 Вт/м2 это можно было бы попытаться объяснить недостаточным проникновением синих лучей в глубь ценоза пшеницы, то при облученности 600 Вт/м2 этот фактор не имел места. В этом случае воздействие синего света на органогенез растений пшеницы следует объяснять, видимо, не субстратной, а регуляторной ролью синих лучей, препятствующих протеканию физиологических процессов, ответственных за кущение растений пшеницы. Специфика воздействия синего света как при 100, так и нри 600 Вт/м2 проявляется также в замедлении протекания ряда стадий онтогенетического развития, которые приводят к затягиванию всего процесса онтогенеза. Повышение уровня облученности от 100 до 600 Вт/м8 снижает общую продолжительность вегетации для каждого спектрального варианта. Однако обратная зависимость между длиной волны используемого излучения и продолжительностью вегетационного периода для пшеницы сохраняется.
Увеличение интенсивности излучения в отдельных спектральных областях существенно влияет и на Кхов пшеницы. Если при облученности 100 Вт/м8 эта величина намного уступает соответствующим значениям для зеленых и красных лучей, то при облученности 600 Вт/м8, напротив, Кхоа возрастает почти в 3 раза и становится сопоставимым с аналогичными показателями пшеницы для зеленых и красных лучей.
При облученности 100 Вт/м2 наблюдался несколько замедленный рост растений в течение всего онтогенеза в синих лучах, в сравнении с таковым в зеленых и красных, где ростовые процессы идут примерно одинаково (табл. 3.4). При Е = 600 Вт/м2, наоборот, рост растений в синих лучах был наиболее интенсивным при примерно одинаковом протекании ростовых процессов в зеленых и красных лучах. В целом же темпы роста растений пшеницы при облученности 600 Вт/м2 были значительно выше, чем при Е = 100 Вт/м2, и растения закончили рост на 60-е сутки вегетации, в то время как при Е = 100 Вт/м2 лишь на 70-е сутки.
Проведен ряд исследований по выращиванию растений пшеницы при излучении смешанного спектрального состава ФАР интенсивностью 100 Вт/м2. Видно, что обогащение излучения ФАР красными лучами способствует ускорению роста и развития пшеницы, что в итоге сокращает сроки вегетации. Доминирование красных лучей в спектре ФАР независимо от того, синие или зеленые лучи в этом случае дополнительные, приводит к образованию продуктивных боковых побегов. Наиболее высокие значения Ах03 соответствуют спектральным режимам, для которых характерно доминирование зеленых или красных лучей в ФАР, а также трехкомпонентному сочетанию этих областей в равноэнергетическом излучении. Доминирование синих лучей в ФАР приводит к затягиванию вегетационного периода, а красных — к его ускоренному протеканию. Это согласуется с ролью синих лучей в ростовых и органообразовательных процессах, отмеченных выше.
Таким образом, повышенное содержание синих лучей в ФАР независимо от того, зеленые или красные лучи являются в этом случае дополнительными, приводит к замедлению ростовых и ор- ганообразовательных процессов у растений пшеницы. На основании этого можно считать, что при доминировании в ФАР синих; лучей сохраняются в основном все закономерности роста и развития пшеницы, присущие ей при выращивании на чистом синем свету.
Ориентация листовой поверхности в ценозах пшеницы при искусственном облучении рассматривалась в работах В. И. Полон-* ского [1978], где показано, что вертикальная ориентация листьев ценозов пшеницы — один из важнейших факторов адаптации! к условиям высокоинтенсивного излучения. Влияние спектрального состава излучения на отклонение первого листа у проростков пшеницы показано в работе Кимура [Kimura, 1974]. Листы* освещали синим, зеленым, красным и белым светом. Наиболее сильное отклонение листа в сторону горизонтальной ориентаций наблюдалось при синем свете, далее следовали соответственно белый, зеленый и красный свет. В то же время в работе Виржин [Virgin, 1962] отмечено влияние красного света на отклонение листьев пшеницы. К сожалению, результаты последних двух работ получены при различных по интенсивности воздействия лучистых потоках, что затрудняет их сопоставление и в ряде случаев придает им противоречивый характер. Другим недостатком «тих работ является выполнение исследований на отдельных растениях, часто молодого возраста. Поэтому имеющиеся данные не. позволяют достаточно полно представить ответную реакцию фитоценоза на спектральный состав падающего излучения, заключающуюся в перестройке его структуры за счет изменения ориентации листовых пластинок.
Наши данные по изменению ориентации листовой поверхности ценозов пшеницы в различные периоды вегетации при облученности 100 Вт/м2 в отдельных областях ФАР подтверждают, что у 40-суточных ценозов пшеницы горизонтальная ориентация листьев практически отсутствует и более половины листовой поверхности ориентировано с 0 > 45°. Для ценозов такого возраста разделение по слоям не представлялось целесообразным. Наиболее четко выраженная вертикальная ориентация листовой поверхности наблюдается в ценозах молодых растений пшеницы при использовании излучения синей области. Для 20-суточных ценозов пшеницы независимо от спектрального состава используемого излучения функция g(0), рассчитанная на весь ценоз, имеет два максимума, причем больший максимум, находящийся в угловом интервале 75—90°, характеризует хорошо выраженную вертикальность листьев, расположенных в верхнем слое ценоза, а меньший связан с близкой к горизонтальной ориентацией листьев нижнего слоя ценоза.
Для 30-суточных ценозов пшеницы наблюдается исчезновение максимума в области малых углов для всех спектральных вариантов. Это связано с тем, что, хотя листья нижнего слоя ценоза пшеницы по-прежнему ориентированы в окологоризонтальных направлениях, однако ввиду уменьшения их фотосинтезирующей поверхности за счет подсыхания вклад последних в общую листо- ную площадь уменьшается, в то время как площадь листьев верхнего слоя, преимущественно ориентированных в околовертикаль- пых направлениях, продолжает возрастать. Последнее обстоятельство характеризует наличие максимумов в угловом интер- нале 75—90°. Однако при переходе в фазу цветения (40 сут) этот максимум перемещается в сторону меньших углов и ориентация листьев становится более горизонтальной.
На заключительных этапах вегетации интенсивно идет процесс старения и отмирания листьев, что отражается на изменении функции g(0). Так, для красной области спектра, где процессы старения листьев идут наиболее интенсивно, максимум g(0), определенный для нижних слоев ценоза, находится в угловом интервале 40—50°. Однако, как и в течение всего вегетационного периода, главный максимум функции распределения g(Q) для всего ценоза определяется листовой поверхностью, сосредоточенной м верхней половине ценоза, где доминируют листья с око доверти кальной направленностью.
В первые 40 сут ценозы пшеницы имеют резко, выраженную вертикальность листьев независимо от спектрального состава используемого излучения. В последние 10 сут вертикальность листьев становится несколько менее выраженной, максимум д(0) для ценоза пшеницы сдвигается в сторону меньших углов (В — = 60—75°). После 10 сут вегетации начинают проявляться различия в формировании структуры ценозов пшеницы при излучении5 ~ различного спектрального состава. Это связано в первую очередь с появлением боковых побегов у. ценозов, выращиваемых при зе-* леном и красном излучении. Ввиду этого в нижней части ценоза появляются листья, ориентированные в угловых интервалах, близких к вертикали. Последнее обстоятельство нашло отражений в смещении максимума функции g(0) для нижней половины ценоза в сторону меньших углов. В более поздние периоды вегетации эта тенденция усиливается, в результате чего максимумы g(0), определенные для верхней и нижней половин ценоза, оказываются в одном или смежных угловых интервалах, при этом максимумы g(6) сдвигаются в сторону больших углов. Это указывает на то, что в нижних слоях ценоза возрастает доля листовой поверхности, ориентированная в сторону вертикальных направлений, что связано как с образованием новых, так и с ростом взрослых листьев на боковых побегах. Одпако суммарная g(0), рассчитанная для всего ценоза, имеет тенденцию к сдвигу в сторону меньших углов, поскольку верхние листья, вносящие основной вклад в общую листовую поверхность, с возрастом отклоняются в горизонтальном направлении.
Сходный характер изменения g(0) с возрастом ценоза отмечен и для пшеницы, выращиваемой в синей области спектра. Но поскольку боковых побегов здесь не образуется, причины изменений ориентации листьев несколько иные. Так, максимум g(0), рассчитанный для нижней половины ценоза, сдвигается с возрастом ценоза в сторону меньших углов из-за активного отмирания горизонтально расположенных листьев. Этот процесс протекает значительно активнее, чем в других спектральных областях ФАР, так как из-за более разреженной структуры (отсутствие боковых побегов) горизонтально ориентированные нижние листья испытывают повышенную световую нагрузку и интенсивно отмирают,
С ростом уровня облученности доля вертикальных листьев в общей листовой площади ценоза пшеницы возрастает независимо от спектрального состава излучения исследуемых областей ФАР. Это характерно для молодых, интенсивно растущих ценозов пшеницы вплоть до фазы цветения. В этот период большая часть листовой поверхности (70 %) ориентирована в угловом интервале 60—90°. В то же время при облученности 100 Вт/м2 в исследуемых спектральных областях ФАР распределение площади листьев в угловом диапазоне 0° 2 происходит существенное изменение ориентации листовой поверхности в сторону горизонтальных углов, на что указывает сдвиг в сторону меньших углов. При использовании Е. — 100 Вт/м2 таких резких изменений не наблюдается.
В ориентации листовой поверхности ценозов пшеницы при использований излучения смешанного спектрального состава принципиальных различий не наблюдается. Основную роль в изменении g(0) играют возрастные различия структуры ценозов. Следует лишь отметить более значительный сдвиг в сторопу больших углов максимума g(0), рассчитанной для нижней половины ценозов, выращиваемых при сине- и зелено-красном излучении с доминированием красного компонента излучения, по сравнению с вариантом, где используется сине-красное излучение с доминированием синего компонента. Это указывает на возрастание доли листовой поверхности, ориентированной вертикально в нижних слоях ценоза, и связано с появлением боковых побегов в двух первых спектральных вариантах.
Рядом исследователей показано, что синие лучи способствуют сильному отклонению первого листа в проростках пшеницы вплоть до горизонтального положения, в то время как в зеленых и красных лучах лист по ориентации близок к вертикальному. Сопоставление этих данных с нашими показывает, что таких резких различий не наблюдается. Очевидно, ото связано с тем, что в наших опытах растения пшеницы составляют ценоз и изменения ориентации листьев в нем весьма ограничены и зависят от архитектоники и оптической плотности ценоза. Поэтому спектральные эффекты указанного типа могут нивелироваться структурой ценоза.
В то же время рост облученности от 100 до 600 Вт/м2 в различных спектральных областях ФАР приводит к заметному изменению ориентации листовой поверхности. Общей тенденцией в этом случае является увеличение доли вертикально ориентированной поверхности листьев в ценозах пшеницы, независимо от спектрального состава используемого излучения. Этот факт может служить проявлением адаптационной перестройки в структуре ценоза пшеницы при действии высокоинтенсивных лучистых потоков.
Для оценки особенностей роста листовой поверхности пшеницы рассмотрим ход листового индекса в зависимости от используемых режимов облучения в течение вегетации. Систематических исследований по оценке листовых ипдексов пшеницы при искусственном излучении различного спектрального состава и интенсивности света нам в литературе обнаружить не удалось. Среди немногочисленных трудов по этому вопросу представляет интерес работа В. И. Полонского [1978], где показано, в частности, что при высокоинтенсивном искусственном излучении пшеница может формировать ценозы с листовым индексом, достигающим 30, т. е. в 5—7 раз превосходит эту величину для естественных условий. Следует учесть, что если для таких культур, как, например, редис, индекс определяет почти всю площадь ассимилирующей поверхности, то для ряда многоярусных культур, например пшеницы, этого сказать нельзя. В последнем случае большой вклад в общую ассимилирующую поверхность могут вносить колос и стебли, что требует учета площади их поверхности.
Исследование влияния излучения смешанного спектрального состава на изменение возрастной динамики листового индекса ценозов пшеницы показало, что из рассматриваемых спектральных вариантов наиболее высокие значения листового индекса достигаются при зелено-красном излучении, а наименьшие — при сине-красном с доминированием синих лучей.
Сопоставление этих результатов с данными по листовому индексу ценозов пшеницы при использовании излучения отдельных областей ФАР дает основания предполагать, что высокие значения листового индекса, полученные для зелено-красного излучения, связаны, с одной стороны, с ускорением роста листьев в нижних слоях ценоза за счет проникновения зеленого компонента излучения в глубь листовых слоев, а с другой стороны, с интенсивным ростом верхних листьев за счет красного компонента в общем излучении ФАР. Низкие значения листового индекса при использовании сине-красного излучения с максимумом в синей области ФАР подтверждают невысокую эффективность синего излучения в формировании листовой поверхности ценоза пшеницы.
Представляет интерес тот факт, что в первую половину вегетации листовой индекс в варианте с зелено-красным излучением был наиболее низким среди всех исследуемых режимов облучения и лишь пачиная со второй половины вегетации, когда вклад площади листьев боковых побегов в общую листовую поверхность сильно возрастает, листовой индекс становится наиболее высоким. В этой связи обращает на себя внимание возрастная динамика листового индекса при сине-красном излучении, в котором доминируют красные лучи. В этом спектральном варианте наиболее высокие показатели листового индекса отмечены в первой половине вегетационного периода и незначительно уступают листовой площади ценоза пшеницы при зелено-краспом излучении во второй половине вегетации. Что касается ассимилирующей поверхности стеблей, то лишь для сине-красного излучения с максимумом в синей области ФАР она заметно ниже, а между остальными спектральпыми вариантами эти различия незначительны.
Общий анализ данных по листовому индексу показывает, что в ценозах пшеницы он выше при облученности 600 Вт/м2 ФАР, чем при Е = 100 Вт/м2 ФАР. При этом существенное влияние оказывает спектральный состав излучения.
Для более полного выявления действия спектрального- состава лучистой энергии на листовой индекс представляет интерес рассмотреть формирование площади листьев в ценозах с разной густотой посева. Для этого проведены эксперименты на ценозах пшеницы с различной густотой посева: 103, 2-Ю3, 3-103, 4-103 расте- ний/м2 в каждом спектральном варианте опытов при уровне облученности 600 Вт/м2 в исследуемых областях ФАР. Проведенные эксперименты позволяют оценить максимальные значения листовых индексов ценозов пшеницы при различных спектральных составах высокоинтенсивного излучения и их возрастные изменения (рис. 3.14). Наибольший листовой индекс — 16 соответствует главным образом излучению зеленой области ФАР при нескольких значениях «стартовых» густот ценозов пшеницы, причем тем быстрее, чем более загущен ценоз. Это указывает на то, что существует определенный предел в условиях данного режима облучения, при котором дальнейшее увеличение листового индекса ценоза невозможно ввиду достижения критического значения оптической плотности ценоза, так как образование дополнительной фитоплощади невозможно из-за недостатка лучистой энергии. Таким образом, ценоз в этом случае ведет себя как саморегулирующая система. Максимальные значения листовых индексов различны и зависят от спектра излучения. Наиболее эффективно в этом отношении излучение зеленой области ФАР, а наименее — синей.
Наиболее резкая выраженность максимумов для кривых вертикального распределения поверхности листьев в многоярусном ценозе пшеницы соответствует одному и тому же возрастному периоду ценозов для спектральных вариантов с облученностью 100 Вт/м2 в синей и красной областях спектра и приходится примерно на 30-е сутки вегетации. В то же время для излучения зеленой области характер распределения листовой поверхности в ценозе в этот период вегетации более равномерный, а в возрасте 40 сут имеет небольшой пик в нижней части ценоза, что связано с появлением к этому времени листьев боковых побегов. К коп- цу вегетации максимумы в рассмотренных спектральных вариантах становятся менее выраженными в связи с пожелтением листьев.
Несколько ипой характер возрастной динамики вертикального распределения листовой поверхности в ценозах пшеницы наблюдается при облученности 600 Вт/м2 в изучаемых спектральных областях ФАР. Высокоинтенсивное излучение исследуемых спектральных диапазонов оказывает сходное воздействие на распределение листовой поверхности по вертикали ценоза в различные периоды вегетации. В отличие от уровня облученности 100 Вт/м2, максимумы кривых вертикальпого распределения листовой поверхности в ценозах пшеницы, формирующихся при высокоинтенсивпом излучении исследуемых спектральных интервалов ФАР, имеют тенденцию к концентрации в нижней части ценоза, особенно во второй половине вегетации, что не характерно для ценозов пшеницы, выращиваемых при облученности 100 Вт/м2. Это связано с тем, что мощность лучистого потока, проникающего в глубь цепозов молодых растений, довольно длительное время (около 20 сут) остается весьма высокой, что создает условия для дополнительного формирования в нижних слоях ценоза фитомассы в виде боковых побегов.
Как отмечалось ранее, они появляются при высокоинтенсивном излучении зеленой и красной областей спектра, в то время как в синей области ФАР, несмотря на достаточное количество лучистой энергии, боковых побегов не образуется.
Общим для всех представленных спектральных вариантов является паличие явно выраженных максимумов в распределении фитоплощади, которые находятся в большинстве случаев в верхней части цепозов. Очевидно, такая структура ценоза биологически более целесообразна, поскольку в падающем на ценоз лучистом потоке содержится высокая доля лучей, сильно поглощаемых хлорофиллоносными структурами.
Действительно, если рассмотреть 40-суточные ценозы, закончившие формирование листьев, то наиболее выраженная неоднородность в распределении площади листьев по вертикали характерна для ценоза пшеницы, выращиваемого в сине-красных лучах, с доминированием красного компонента. У такого ценоза почти 70 % листовой поверхности сосредоточено в верхней части ценоза, что в 1,5 раза больше, чем в остальных спектральных вариантах. В то же время для зелено-красного излучения максимум вертикального распределения фитоплощади сдвинут в более глубокие слои ценоза, чем для сине-красного. В этом случае, наряду с высоким поглощением красного компонента излучения верхним слоем ценоза, лучи зеленого компонента, проникая в более глубокие слои, создают условия для дополнительного формирования фитомассы в нижних слоях ценоза.
Огурец. Изучение влияния спектральных режимов облучения на рост и оргапогенез огурца ведется уже более 30 лет [Клеш- нин, 1954; Баханова, Львова, 1961; Шульгин и др., 1963; Львова, 1978; и др. ]. Одним из первых наиболее значительных исследований в этом направлении явилось изучение ростовых и органообразовательных процессов растений огурца при излучении люминесцентных ламп разного спектра [Баханова, Льмомп, ПНИ |, В этой работе, в частности, было показано, что синий спот с i me об» ствовал развитию пестичных цветков, а при красном споте преобладали тычиночные цветки. В работах И. А. Шульгина с соавторами [1963] и И. Н, Львовой [1978] установлены различия во влиянии спектрального состава света на некоторые сорта огурца при разных фотопериодах. В работе Ф. Я. Сидько с соавторами [1983] показаны возможности проведения целенаправленных формообразовательных процессов растений огурца при различных режимах облучения для увеличения хозяйственно полезного урожая.
источник