Спектральный состав света и продуктивность растений (1991), влияние спектрального состава света на рост и развитие растений (часть 2)

 В ценозах редиса, выращиваемых при различных облучен­ностях в отдельных областях ФАР, наиболее высокий листовой индекс достигается в лучах синей области ФАР; а с увеличением длины волны падающего излучения значение этой характеристи­ки ценоза редиса уменьшается (рис. 3.7). Нарастание листового индекса в процессе вегетации идет экспоненциально, что особенно характерно для невысоких облученностей [Тихомиров, 1979].

 Рассмотрение влияния излучения, в которое входят различ­ные комбинации отдельных областей ФАР, показало, что при их попарном сочетании роль спектрального состава лучистой энер­гии наиболее сильно отражается на изменении листового индекса ценозов редиса при использовании облученностей 100 Вт/м2 ФАР. В то же время при использовании высокоинтенсивных лучистых потоков с Е >» 100 Вт/м2 ФАР листовой индекс с из­менением спектрального состава излучения меняется незначи­тельно. В этом случае определяющим является лишь одно условие — входит ли излучение синей области ФАР в интегральный лучистый поток. Обогащение синими лучами ФАР способствует увеличению листового индекса ценозов редиса, а отсутствие этих лучей в высокоинтенсивном лучистом потоке приводит к быстрой гибели ценоза из-за интенсивного выцветания зеленых пигментов.

 Спектральные варианты опытов по изучению листового ин­декса ценозов редиса выбраны таким образом, чтобы одна или две области ФАР представляли преимущественную долю в излучении ФАР. Это позволяет оценить с достаточной степенью уверенности роль каждой отдельной области, входящей в ФАР, при формировании листового индекса ценоза редиса. Наиболее высокие значения листового индекса ценоза редиса отмечены для излучения, обогащенного зелеными лучами при Е — 100 Вт/м2 ФАР, и излучения с преимущественным содержанием синих и зеленых лучей при Е = 600 Вт/м2 ФАР.

 Увеличение листового индекса ценозов редиса при обогащении ФАР зелеными лучами отмечалось нами и ранее, когда мощность лучистого потока составляла около 100 Вт/м2 ФАР. Однако лис­товые индексы такого же порядка достигаются и при использова­нии двухкомпонентного сине-красного излучения с максимумом в красной области. Однако процесс формирования ценоза в этих спектральных вариантах протекал по-разному. При использо­вании сине-красного излучения скорость нарастания листовой поверхности значительно опережала таковую при использовании ФАР, обогащенной зелеными лучами. На заключительных эта­пах вегетации повышенная доля зеленых лучей способствовала интенсивному росту не только верхних, но и нижних листьев за счет улучшения световых условий внутри ценоза и поэтому общий листовой индекс в этом случае превзошел таковой для сине­красного излучения. Что касается высокоинтенсивного излуче­ния, то лишь при преимущественном излучении в зелено-крас­ной области ФАР листовой индекс ценозов редиса заметно умень­шается. Этот факт вполне объясним, если учесть влияние отдель­ных областей ФАР на листовой индекс. Именно при зеленом и красном высокоинтенсивпом излучении ценоз редиса погибал.

 Поэтому вполне закономерно, что повышение доли излучения этих областей в высокоинтенсивном излучении ФАР отрицатель­но сказывается на листовом индексе [Тихомиров, 1979].

 Уровни облученности, превышающие 200 и 300 Вт/м2 соот­ветственно для красной и зеленой областей, являются летальны­ми для ценоза редиса, поэтому рассмотрение особенностей его структуры, сформировавшейся при излучении этих спектраль­ных интервалов, ограничивается указанными облученностями, а для синей области, в силу тех же обстоятельств, взяты облучен­ности до 600 Вт/м2.

 С ростом уровня облученности в синей области спектра ха­рактер распределения листовой поверхности по вертикальному профилю ценоза является более равномерным, чем при высоких уровнях облученности в других исследуемых областях ФАР. Лишь при облученности 100 Вт/м2 это распределе­ние аналогично таковому для зеленой и красной областей ФАР этого же уровня облученности.

 Указанная особенность структуры ценоза редиса, выращен» ного при высоких уровнях облученности в синей области спектра1 связана с тем, что здесь не происходит отмирания листьев. Воз» действие синего света на листовой аппарат проявляется в харак­терном скручивании листовых пластинок, замедлении увеличения их площади, что в итоге приводит к более равномерному распре­делению листьев по вертикали ценоза [Тихомиров, Сидько, 1982].

 Для получения кривых вертикального распределения листо­вой поверхности в ценозах редиса при различных комбинациях отдельных областей ФАР из всевозможного разнообразия их со­четаний выбраны наиболее характерные, отражающие тенденцию в изменении листовой поверхности ценоза редиса при Е — 100 и 600 Вт/м2 (рис. 3.10). Так, при рассмотрении попарных сочета­ний синей, зеленой и красной областей ФАР взяты варианты с пре­имущественным излучением одной из спектральных областей и не­которой добавки другой. Сочетание зеленой и красной областей здесь не рассматривается ввиду летальности такого излучения для ценоза редиса при Е — 600 Вт/м2. При рассмотрении сочета­ния всех трех исследуемых областей ФАР сопоставляются спект­ральные варианты, в которых одна или две области ФАР доми­нируют. Ведущим фактором, определяющим распределецие листо­вой поверхности по вертикали в ценозах редиса при использова­нии трехкомпонентных спектральных потоков, является интен­сивность облучения, так как при любом сочетании спектральных участков ФАР плотность листьев в единице объема ценоза за­ведомо ниже при Е = 600, чем при Е — 100 Вт/м2.

 При облученности 100 Вт/м2 максимумы вертикального рас­пределения листовой поверхности приходятся в большинстве спектральных вариантов на верхнюю часть ценоза. Наиболее рав­номерное распределение площади листьев отмечено для варианта с сине-красным излучением, где красный компонент доминирует, а наименее равномерное — для излучения ФАР, обогащенного зелеными лучами. Степень неоднородности кривой вертикального распределения листьев в ценозе обусловлена их площадью и количеством, а также характером ориентации.

 При Е = 600 Вт/м2 листовая поверхность ценоза редиса в большинстве спектральных вариантов сосредоточена в верхней части ценоза, что связано с близким к горизонтальному распо­ложением листовых пластинок. Лишь в варианте с излучением, где доминирует синяя область ФАР, листья расположены более вертикально, что создает и более однородное распределение пло­щади листьев по вертикали ценоза.

 Пшеница. Подробный обзор по физиологии роста, развития и онтогепеза пшеницы дан в работе Ф. М. Куперман [1969]. Одна­ко вопросам влияния спектрального состава и интенсивности искусственного излучения на эти процессы уделено мало места. Первые достаточно подробные исследования в этом направлении касались действия подсветки дополнительных к солнечному све­ту излучений в различных областях спектра на морфогенез и тем­ни развития пшеницы [Куперман, 1969, 1984]. Эти исследования проводили, как правило, с использованием маломощных источни­ков света, дающих спектральные потоки низкой интенсивности.

 В настоящее время в связи с проблемой ускорения селекцион­ного процесса и рядом других задач выращивание пшеницы при интенсивном искусственном освещении получило довольно широ­кое распространение [Леман, 1975; Лисовский, Долгушев, 1986; Мошков, 1987; и др. ]. В этой связи знания особенностей роста и развития пшеницы при длительном выращивании в условиях интенсивной светокультуры при разнообразных спектральных н энергетических режимах облучения крайне важны. Однако та­ких исследований выполнено недостаточно, а данные по росту и развитию пшеницы при длительном выращивании в лучах от­дельных спектральных областей фактически отсутствуют.

 В Институте биофизики СО АН СССР были проведены иссле­дования по выращиванию пшеницы при искусственном излучении ФАР различной интенсивности и спектрального состава.

 Выращивание пшеницы в течение всего вегетационного пе­риода проводили в синих, зеленых и красных лучах при интен­сивностях 100 и 600 Вт/м2.

 При выращивании пшеницы в лучах отдельных областей ФАР интенсивностью 100 Вт/м2 растения к возрасту 10 сут имели по три листа и практически между собой не различались. К возрасту 20 сут в разных спектральных вариантах растения пшеницы имели на главном стебле по пять зеленых листьев. Наличие боковых по­бегов не отмечено. К возрасту 30 сут растения пшеницы под си­пим, зеленым и красным светом имели шесть листьев, причем в последнем варианте зарегистрирована фаза выхода в трубку. К возрасту 40 сут растения вступили в фазу колошения и имели под синим светом четыре, а под зеленым и красным — по пять зеленых листьев на главном стебле. Примерно каждое третье рас­тение под зеленым светом имачо слаборазвитый боковой побег с двумя листьями. К возрасту 60 сут растения пшеницы находи­лись в фазе молочно-восковой спелости и имели под синим и крас­ным светом три, а под зеленым — четыре зеленых листа на глав­ном стебле. Полное созревание растений пшеницы при облучен­ности 100 Вт/м2 наступало в синих лучах через 85 сут вегетации, в зеленых и красных — через 80.

 При использовании высокоинтенсивного излучения с Е — = 600 Вт/м2 в отдельных областях спектра молодые растения пше­ницы, выращенные в синих и красных лучах, в возрасте 10 сут практически не имели видимых различий, а у растений пшеницы, выращенных в зеленых лучах, было отмечено появление зачатка бокового побега. К возрасту 30 сут растения в этом спектральном варианте имели один-два боковых побега, в красных лучах боль­шинство растений имело по одному боковому побегу, а в синих боковых побегов пе образовалось. Во всех спектральных вариан­тах при 600 Вт/м2 растения пшеницы находились в фазе выхода в трубку. К возрасту 40 сут растения пшеницы, выращиваемые при облученности 600 Вт/м2, выколосились независимо от спект­рального состава света. К возрасту 50 сут растения пшеницы в синих лучах имели три зеленых листа на главном стебле, а в зе­леных и красных — по три на главном и на боковых. Все боковые побеги прошли фазу колошения. При этом растения пшеницы в синих лучах имели только главный стебель с верхними зеле­ными листьями, в зеленых лучах — в большинстве случаев по два боковых стебля, которые находились в фазе выхода в трубку. На основном стебле было три верхних зеленых листа, а на боко­вых стеблях — по два зеленых листа. В красных лучах боль­шинство растений пшеницы в этот период вегетации имело по од­ному боковому стеблю, находящемуся в начальной стадии коло­шения. Основной стебель имел три зеленых листа, а боковой — два. Во всех спектральных вариантах растения пшеницы к этому периоду вегетации находились в фазе молочно-восковой спелости.

 К возрасту 70 сут наступило полное созревание колоса глав­ного стебля растений пшеницы во всех спектральных вариантах при облученности 600 Вт/м2. К этому периоду вегетации у поло­вины колосьев боковых побегов также отмечена фаза полного со­зревания.

 Анализ данных по выращиванию растений пшеницы при 100 и 600 Вт/м2 в отдельных областях спектра показывает, что имеет­ся ряд специфических особенностей воздействия света на процессы роста и развития, присущих той или иной области спектра, ко­торые фактически не зависят от облученности при 100 и 600 Вт/м2. Это утверждение, на наш взгляд, следует в первую очередь от­нести к излучению в синей области спектра. Так, ни при 100, ни при 600 Вт/м2 в этом спектральном диапазоне у растений пше­ницы не образуется боковых побегов. Если при об­лученности 100 Вт/м2 это можно было бы попытаться объяснить недостаточным проникновением синих лучей в глубь ценоза пше­ницы, то при облученности 600 Вт/м2 этот фактор не имел места. В этом случае воздействие синего света на органогенез растений пшеницы следует объяснять, видимо, не субстратной, а регуля­торной ролью синих лучей, препятствующих протеканию физио­логических процессов, ответственных за кущение растений пше­ницы. Специфика воздействия синего света как при 100, так и нри 600 Вт/м2 проявляется также в замедлении протекания ряда стадий онтогенетического развития, которые приводят к затя­гиванию всего процесса онтогенеза. Повышение уровня облученности от 100 до 600 Вт/м8 снижает общую продол­жительность вегетации для каждого спектрального варианта. Однако обратная зависимость между длиной волны используемо­го излучения и продолжительностью вегетационного периода для пшеницы сохраняется.

 Увеличение интенсивности излучения в отдельных спектраль­ных областях существенно влияет и на Кхов пшеницы. Если при облученности 100 Вт/м8 эта величина намного уступает соответствующим значениям для зеленых и красных лу­чей, то при облученности 600 Вт/м8, напротив, Кхоа возрастает почти в 3 раза и становится сопоставимым с аналогичными пока­зателями пшеницы для зеленых и красных лучей.

 При облученности 100 Вт/м2 наблюдался несколько замед­ленный рост растений в течение всего онтогенеза в синих лучах, в сравнении с таковым в зеленых и красных, где ростовые про­цессы идут примерно одинаково (табл. 3.4). При Е = 600 Вт/м2, наоборот, рост растений в синих лучах был наиболее интенсивным при примерно одинаковом протекании ростовых процессов в зе­леных и красных лучах. В целом же темпы роста растений пше­ницы при облученности 600 Вт/м2 были значительно выше, чем при Е = 100 Вт/м2, и растения закончили рост на 60-е сутки ве­гетации, в то время как при Е = 100 Вт/м2 лишь на 70-е сутки.

 Проведен ряд исследований по выращиванию растений пше­ницы при излучении смешанного спектрального состава ФАР интенсивностью 100 Вт/м2. Видно, что обогащение из­лучения ФАР красными лучами способствует ускорению роста и развития пшеницы, что в итоге сокращает сроки вегетации. Доминирование красных лучей в спектре ФАР независимо от того, синие или зеленые лучи в этом случае дополнительные, приводит к образованию продуктивных боковых побегов. Наиболее высокие значения Ах03 соответствуют спектральным режимам, для кото­рых характерно доминирование зеленых или красных лучей в ФАР, а также трехкомпонентному сочетанию этих областей в равноэнергетическом излучении. Доминирование синих лучей в ФАР приводит к затягиванию вегетационного пе­риода, а красных — к его ускоренному протеканию. Это согла­суется с ролью синих лучей в ростовых и органообразовательных процессах, отмеченных выше.

 Таким образом, повышенное содержание синих лучей в ФАР независимо от того, зеленые или красные лучи являются в этом случае дополнительными, приводит к замедлению ростовых и ор- ганообразовательных процессов у растений пшеницы. На основа­нии этого можно считать, что при доминировании в ФАР синих; лучей сохраняются в основном все закономерности роста и раз­вития пшеницы, присущие ей при выращивании на чистом синем свету.

 Ориентация листовой поверхности в ценозах пшеницы при ис­кусственном облучении рассматривалась в работах В. И. Полон-* ского [1978], где показано, что вертикальная ориентация листьев ценозов пшеницы — один из важнейших факторов адаптации! к условиям высокоинтенсивного излучения. Влияние спектраль­ного состава излучения на отклонение первого листа у пророст­ков пшеницы показано в работе Кимура [Kimura, 1974]. Листы* освещали синим, зеленым, красным и белым светом. Наиболее сильное отклонение листа в сторону горизонтальной ориентаций наблюдалось при синем свете, далее следовали соответственно белый, зеленый и красный свет. В то же время в работе Виржин [Virgin, 1962] отмечено влияние красного света на отклонение листьев пшеницы. К сожалению, результаты последних двух работ получены при различных по интенсивности воздействия лу­чистых потоках, что затрудняет их сопоставление и в ряде слу­чаев придает им противоречивый характер. Другим недостатком «тих работ является выполнение исследований на отдельных рас­тениях, часто молодого возраста. Поэтому имеющиеся данные не. позволяют достаточно полно представить ответную реакцию фитоценоза на спектральный состав падающего излучения, за­ключающуюся в перестройке его структуры за счет изменения ориентации листовых пластинок.

 Наши данные по изменению ориентации листовой поверх­ности ценозов пшеницы в различные периоды вегетации при об­лученности 100 Вт/м2 в отдельных областях ФАР подтверждают, что у 40-суточных ценозов пшеницы горизонтальная ориентация листьев практически отсутствует и более половины листовой по­верхности ориентировано с 0 > 45°. Для ценозов такого возраста разделение по слоям не представлялось целесообразным. Наиболее четко выраженная вертикальная ориентация листовой поверх­ности наблюдается в ценозах молодых растений пшеницы при ис­пользовании излучения синей области. Для 20-суточных ценозов пшеницы независимо от спектрального состава используемого излучения функция g(0), рассчитанная на весь ценоз, имеет два максимума, причем больший максимум, находящийся в угловом интервале 75—90°, характеризует хорошо выраженную верти­кальность листьев, расположенных в верхнем слое ценоза, а меньший связан с близкой к горизонтальной ориентацией листьев нижнего слоя ценоза.

 Для 30-суточных ценозов пшеницы наблюдается исчезнове­ние максимума в области малых углов для всех спектральных ва­риантов. Это связано с тем, что, хотя листья нижнего слоя ценоза пшеницы по-прежнему ориентированы в окологоризонтальных направлениях, однако ввиду уменьшения их фотосинтезирующей поверхности за счет подсыхания вклад последних в общую листо- ную площадь уменьшается, в то время как площадь листьев верх­него слоя, преимущественно ориентированных в околовертикаль- пых направлениях, продолжает возрастать. Последнее обстоя­тельство характеризует наличие максимумов в угловом интер- нале 75—90°. Однако при переходе в фазу цветения (40 сут) этот максимум перемещается в сторону меньших углов и ориентация листьев становится более горизонтальной.

 На заключительных этапах вегетации интенсивно идет про­цесс старения и отмирания листьев, что отражается на изменении функции g(0). Так, для красной области спектра, где процессы старения листьев идут наиболее интенсивно, максимум g(0), опре­деленный для нижних слоев ценоза, находится в угловом интер­вале 40—50°. Однако, как и в течение всего вегетационного пе­риода, главный максимум функции распределения g(Q) для всего ценоза определяется листовой поверхностью, сосредоточенной м верхней половине ценоза, где доминируют листья с око довер­ти кальной направленностью.

 В первые 40 сут ценозы пшеницы имеют резко, выраженную вертикальность листьев независимо от спектрального состава используемого излучения. В последние 10 сут вертикальность листьев становится несколько менее выраженной, максимум д(0) для ценоза пшеницы сдвигается в сторону меньших углов (В — = 60—75°). После 10 сут вегетации начинают проявляться раз­личия в формировании структуры ценозов пшеницы при излучении5 ~ различного спектрального состава. Это связано в первую очередь с появлением боковых побегов у. ценозов, выращиваемых при зе-* леном и красном излучении. Ввиду этого в нижней части ценоза появляются листья, ориентированные в угловых интервалах, близких к вертикали. Последнее обстоятельство нашло отражений в смещении максимума функции g(0) для нижней половины ценоза в сторону меньших углов. В более поздние периоды вегетации эта тенденция усиливается, в результате чего максимумы g(0), опре­деленные для верхней и нижней половин ценоза, оказываются в одном или смежных угловых интервалах, при этом максимумы g(6) сдвигаются в сторону больших углов. Это указывает на то, что в нижних слоях ценоза возрастает доля листовой поверхности, ориентированная в сторону вертикальных направлений, что свя­зано как с образованием новых, так и с ростом взрослых листьев на боковых побегах. Одпако суммарная g(0), рассчитанная для всего ценоза, имеет тенденцию к сдвигу в сторону меньших уг­лов, поскольку верхние листья, вносящие основной вклад в об­щую листовую поверхность, с возрастом отклоняются в горизон­тальном направлении.

 Сходный характер изменения g(0) с возрастом ценоза отмечен и для пшеницы, выращиваемой в синей области спектра. Но по­скольку боковых побегов здесь не образуется, причины изменений ориентации листьев несколько иные. Так, максимум g(0), рас­считанный для нижней половины ценоза, сдвигается с возрастом ценоза в сторону меньших углов из-за активного отмирания гори­зонтально расположенных листьев. Этот процесс протекает зна­чительно активнее, чем в других спектральных областях ФАР, так как из-за более разреженной структуры (отсутствие боковых побегов) горизонтально ориентированные нижние листья испыты­вают повышенную световую нагрузку и интенсивно отмирают,

 С ростом уровня облученности доля вертикальных листьев в общей листовой площади ценоза пшеницы возрастает незави­симо от спектрального состава излучения исследуемых областей ФАР. Это характерно для молодых, интенсивно растущих цено­зов пшеницы вплоть до фазы цветения. В этот период большая часть листовой поверхности (70 %) ориентирована в угловом ин­тервале 60—90°. В то же время при облученности 100 Вт/м2 в ис­следуемых спектральных областях ФАР распределение площади листьев в угловом диапазоне 0° 2 происходит существенное изменение ориентации листовой поверхности в сто­рону горизонтальных углов, на что указывает сдвиг в сторону меньших углов. При использовании Е. — 100 Вт/м2 таких резких изменений не наблюдается.

 В ориентации листовой поверхности ценозов пшеницы при использований излучения смешанного спектрального состава принципиальных различий не наблюдается. Основную роль в из­менении g(0) играют возрастные различия структуры ценозов. Следует лишь отметить более значительный сдвиг в сторопу боль­ших углов максимума g(0), рассчитанной для нижней половины ценозов, выращиваемых при сине- и зелено-красном излучении с доминированием красного компонента излучения, по сравнению с вариантом, где используется сине-красное излучение с домини­рованием синего компонента. Это указывает на возрастание доли листовой поверхности, ориентированной вертикально в нижних слоях ценоза, и связано с появлением боковых побегов в двух первых спектральных вариантах.

 Рядом исследователей показано, что синие лучи способст­вуют сильному отклонению первого листа в проростках пшеницы вплоть до горизонтального положения, в то время как в зеленых и красных лучах лист по ориентации близок к вертикальному. Сопоставление этих данных с нашими пока­зывает, что таких резких различий не наблюдается. Очевидно, ото связано с тем, что в наших опытах растения пшеницы состав­ляют ценоз и изменения ориентации листьев в нем весьма огра­ничены и зависят от архитектоники и оптической плотности ценоза. Поэтому спектральные эффекты указанного типа могут нивелироваться структурой ценоза.

 В то же время рост облученности от 100 до 600 Вт/м2 в раз­личных спектральных областях ФАР приводит к заметному из­менению ориентации листовой поверхности. Общей тенденцией в этом случае является увеличение доли вертикально ориентиро­ванной поверхности листьев в ценозах пшеницы, независимо от спектрального состава используемого излучения. Этот факт мо­жет служить проявлением адаптационной перестройки в струк­туре ценоза пшеницы при действии высокоинтенсивных лучистых потоков.

 Для оценки особенностей роста листовой поверхности пше­ницы рассмотрим ход листового индекса в зависимости от исполь­зуемых режимов облучения в течение вегетации. Систематических исследований по оценке листовых ипдексов пшеницы при искусст­венном излучении различного спектрального состава и интенсив­ности света нам в литературе обнаружить не удалось. Среди не­многочисленных трудов по этому вопросу представляет интерес работа В. И. Полонского [1978], где показано, в частности, что при высокоинтенсивном искусственном излучении пшеница мо­жет формировать ценозы с листовым индексом, достигающим 30, т. е. в 5—7 раз превосходит эту величину для естественных условий. Следует учесть, что если для таких культур, как, например, редис, индекс определяет почти всю площадь ассимилирующей поверхности, то для ряда многоярусных культур, например пше­ницы, этого сказать нельзя. В последнем случае большой вклад в общую ассимилирующую поверхность могут вносить колос и стебли, что требует учета площади их поверхности.

 Исследование влияния излучения смешанного спектрального состава на изменение возрастной динамики листового индекса ценозов пшеницы показало, что из рассматриваемых спектраль­ных вариантов наиболее высокие значения листового индекса достигаются при зелено-красном излучении, а наименьшие — при сине-красном с доминированием синих лучей.

 Сопоставление этих результатов с данными по листовому индексу ценозов пшеницы при использовании излучения отдель­ных областей ФАР дает основания предполагать, что высокие зна­чения листового индекса, полученные для зелено-красного излу­чения, связаны, с одной стороны, с ускорением роста листьев в нижних слоях ценоза за счет проникновения зеленого компо­нента излучения в глубь листовых слоев, а с другой стороны, с интенсивным ростом верхних листьев за счет красного компо­нента в общем излучении ФАР. Низкие значения листового ин­декса при использовании сине-красного излучения с максимумом в синей области ФАР подтверждают невысокую эффективность синего излучения в формировании листовой поверхности ценоза пшеницы.

 Представляет интерес тот факт, что в первую половину ве­гетации листовой индекс в варианте с зелено-красным излучением был наиболее низким среди всех исследуемых режимов облучения и лишь пачиная со второй половины вегетации, когда вклад пло­щади листьев боковых побегов в общую листовую поверхность сильно возрастает, листовой индекс становится наиболее высо­ким. В этой связи обращает на себя внимание возрастная дина­мика листового индекса при сине-красном излучении, в котором доминируют красные лучи. В этом спектральном варианте наи­более высокие показатели листового индекса отмечены в первой половине вегетационного периода и незначительно уступают листо­вой площади ценоза пшеницы при зелено-краспом излучении во второй половине вегетации. Что касается ассимилирующей по­верхности стеблей, то лишь для сине-красного излучения с мак­симумом в синей области ФАР она заметно ниже, а между осталь­ными спектральпыми вариантами эти различия незначительны.

 Общий анализ данных по листовому индексу показывает, что в ценозах пшеницы он выше при облученности 600 Вт/м2 ФАР, чем при Е = 100 Вт/м2 ФАР. При этом существенное влияние оказывает спектральный состав излучения.

 Для более полного выявления действия спектрального- состава лучистой энергии на листовой индекс представляет интерес рас­смотреть формирование площади листьев в ценозах с разной густо­той посева. Для этого проведены эксперименты на ценозах пше­ницы с различной густотой посева: 103, 2-Ю3, 3-103, 4-103 расте- ний/м2 в каждом спектральном варианте опытов при уровне об­лученности 600 Вт/м2 в исследуемых областях ФАР. Проведенные эксперименты позволяют оценить максимальные значения листо­вых индексов ценозов пшеницы при различных спектральных со­ставах высокоинтенсивного излучения и их возрастные изменения (рис. 3.14). Наибольший листовой индекс — 16 соответствует главным образом излучению зеленой области ФАР при несколь­ких значениях «стартовых» густот ценозов пшеницы, причем тем быстрее, чем более загущен ценоз. Это указывает на то, что су­ществует определенный предел в условиях данного режима об­лучения, при котором дальнейшее увеличение листового индекса ценоза невозможно ввиду достижения критического значения оп­тической плотности ценоза, так как образование дополнительной фитоплощади невозможно из-за недостатка лучистой энергии. Таким образом, ценоз в этом случае ведет себя как саморегули­рующая система. Максимальные значения листовых индексов различны и зависят от спектра излучения. Наиболее эффективно в этом отношении излучение зеленой области ФАР, а наименее — синей.

 Наиболее резкая выраженность максимумов для кривых верти­кального распределения поверхности листьев в многоярусном ценозе пшеницы соответствует одному и тому же возрастному пе­риоду ценозов для спектральных вариантов с облученностью 100 Вт/м2 в синей и красной областях спектра и приходится примерно на 30-е сутки вегетации. В то же время для излучения зеленой области характер распределения листовой поверхности в ценозе в этот период вегетации более равномерный, а в возрасте 40 сут имеет небольшой пик в нижней части ценоза, что связано с появлением к этому времени листьев боковых побегов. К коп- цу вегетации максимумы в рассмотренных спектральных вариан­тах становятся менее выраженными в связи с пожелтением листьев.

 Несколько ипой характер возрастной динамики вертикаль­ного распределения листовой поверхности в ценозах пшеницы наблюдается при облученности 600 Вт/м2 в изучаемых спектраль­ных областях ФАР. Высокоинтенсивное излучение исследуемых спектральных диапазонов оказывает сходное воз­действие на распределение листовой поверхности по вертикали ценоза в различные периоды вегетации. В отличие от уровня облученности 100 Вт/м2, максимумы кривых вертикальпого распре­деления листовой поверхности в ценозах пшеницы, формирующих­ся при высокоинтенсивпом излучении исследуемых спектральных интервалов ФАР, имеют тенденцию к концентрации в нижней части ценоза, особенно во второй половине вегетации, что не характерно для ценозов пшеницы, выращи­ваемых при облученности 100 Вт/м2. Это связано с тем, что мощ­ность лучистого потока, проникающего в глубь цепозов молодых растений, довольно длительное время (около 20 сут) остается весь­ма высокой, что создает условия для дополнительного формиро­вания в нижних слоях ценоза фитомассы в виде боковых побегов.

 Как отмечалось ранее, они появляются при высокоинтенсивном излучении зеленой и красной областей спектра, в то время как в синей области ФАР, несмотря на достаточное количество лу­чистой энергии, боковых побегов не образуется.

 Общим для всех представленных спектральных вариантов является паличие явно выраженных максимумов в распределении фитоплощади, которые находятся в большинстве случаев в верх­ней части цепозов. Очевидно, такая структура ценоза биологи­чески более целесообразна, поскольку в падающем на ценоз лу­чистом потоке содержится высокая доля лучей, сильно поглощае­мых хлорофиллоносными структурами.

 Действительно, если рассмотреть 40-суточные ценозы, закон­чившие формирование листьев, то наиболее выраженная неодно­родность в распределении площади листьев по вертикали харак­терна для ценоза пшеницы, выращиваемого в сине-красных лу­чах, с доминированием красного компонента. У такого ценоза почти 70 % листовой поверхности сосредоточено в верхней части ценоза, что в 1,5 раза больше, чем в остальных спектральных вариантах. В то же время для зелено-красного излу­чения максимум вертикального распределения фитоплощади сдвинут в более глубокие слои ценоза, чем для сине-красного. В этом случае, наряду с высоким поглощением красного компо­нента излучения верхним слоем ценоза, лучи зеленого компонен­та, проникая в более глубокие слои, создают условия для допол­нительного формирования фитомассы в нижних слоях ценоза.

 Огурец. Изучение влияния спектральных режимов облуче­ния на рост и оргапогенез огурца ведется уже более 30 лет [Клеш- нин, 1954; Баханова, Львова, 1961; Шульгин и др., 1963; Львова, 1978; и др. ]. Одним из первых наиболее значительных исследова­ний в этом направлении явилось изучение ростовых и органо­образовательных процессов растений огурца при излучении люминесцентных ламп разного спектра [Баханова, Льмомп, ПНИ |, В этой работе, в частности, было показано, что синий спот с i me об» ствовал развитию пестичных цветков, а при красном споте преобладали тычиночные цветки. В работах И. А. Шульгина с со­авторами [1963] и И. Н, Львовой [1978] установлены различия во влиянии спектрального состава света на некоторые сорта огур­ца при разных фотопериодах. В работе Ф. Я. Сидько с соавторами [1983] показаны возможности проведения целенаправленных фор­мообразовательных процессов растений огурца при различных режимах облучения для увеличения хозяйственно полезного урожая.


источник