Спектральный состав света и продуктивность растений (1991), влияние спектрального состава света на рост и развитие растений (часть 3)

 В задачу настоящего исследования входило изучение неко­торых закономерностей ростовых и органообразовательных про­цессов растений огурца при излучении различного спектрального состава. Растения выращивали при излучении отдельных спект­ральных областей ФАР интенсивностью 50 и 100 Вт/м2, а также при излучении ФАР смешанного спектрального состава интенсив­ностью 100 Вт/м2.

 При использовании излучения отдельных областей спектра ФАР первые различия у растений огурца по органообразователь- ньш процессам (образование листьев) стали проявляться к 10- суточному возрасту. Так, па 10-е сутки вегетации в варианте с си­ним светом при интенсивности 50 Вт/м2 отмечено наличие одного настоящего листа, а при интенсивности 100 Вт/м2 зарегистрирова­но наличие двух листьев. В спектральном варианте, где исполь­зовали излучение зеленой области спектра интенсивностью 50 и 100 Вт/ма, у растений огурца к возрасту 10 сут отмечено появ­ление третьего листа. В краспых лучах в этот период вегетации растения огурца имели при облученности 50 Вт/м2 два, а при об­лученности 100 Вт/м2 — лишь один настоящий лист.

 Таким образом, к возрасту 10 сут процесс образования листьев наиболее активно проходил при излучении зеленой области спект­ра при интенсивности как 50, так и 100 Вт/м2. В синих лучах ин­тенсивностью 50 Вт/м2 этот процесс протекал менее энергично, чем в красных, в то время как при интенсивности 100 Вт/м2 на­блюдалась обратная картина. Полученные результаты дают осно­вание считать, что в этот период вегетации световое насыщение по такому органообразовательному процессу у растений огурца, как появление листьев, выше всего расположено для синих лу­чей (за пределами облученности 100 Вт/м2), находится на плато светового насыщения в диапазоне 50—100 Вт/м2 для зеленых лу­чей и ингибируется в диапазоне 50—100 Вт/м2 для красных лучей.

 К возрасту 30 сут при облученности 50 Вт/м2 наиболее интен­сивно образование листьев шло по-прежнему в зеленых лучах (7 листьев), медленнее — в синих и краспых (соответственно 6 и 5 листьев). Однако при интенсивности 100 Вт/м2 наибольшая ско­рость образования листьев отмечена в синих лучах (7 листьев на растение), в то время как в зеленых и красных лучах образо­валось по 6 листьев на растение огурца.

 

 К возрасту 30 сут четко обозначились различия по старению и отмиранию листьев растений огурца в исследуемых спектраль­ных вариантах. Наиболее интенсивно эти процессы шли под зе­леным и красным светом. При облученности 50 Вт/м2 в красной области спектра растения огурца имели три нижних сухих листа, а растения, сформировавшиеся при излучении зеленой и синей областей спектра, сухих листьев не имели. При облученности 100 Вт/м2 растения огурца, растущие в красных лучах, имели че­тыре сухих нижних листа, в зеленых — два, а в синих лучах все листья были живыми.

 Отставание в скорости образования новых листьев у растений огурца под красным светом к возрасту 30 сут усугублялось актив­ным отмиранием листовых пластинок. С учетом процесса отмира­ния листовых пластинок огурца наиболее благоприятным к 30- суточному периоду вегетации оказался синий спектральный ва­риант, в котором функционировали все образовавшиеся листья огурца при интенсивности 50 и 100 Вт/м2.

 Отмирание листовых пластинок растений огурца при иссле­дуемых режимах облучения тесно связано с состоянием их пиг­ментной системы. В синих лучах наблюдается наиболее интенсив­ное накопление зеленых пигментов на единицу поверхности листа как при Е = 50, так и при Е = 100 Вт/м2. При дли­тельном выращивании огурца в зеленых или красных лучах про­исходит интенсивное разрушение пигментных систем листьев огурца [Нестеренко и др., 1985].

 При дальнейшем выращивании растений различия по содер­жанию пигментов в листьях для этих спектральных вариантов еще больше возрастают. Это приводит к гибели растений огурца при использовании красного света интенсивностью 50 и 100 Вт/м2 в возрасте 40 и 35 сут соответственно, так как к этому периоду вс гетации у растений отмирает большая часть фотосиптсзирующей листовой поверхности. К аналогичному результату приводит вы­ращивание растений огурца в зеленых лучах при интенсивности 100 Вт/м2, когда гибель растений наступает на 45-е сутки вегета­ции. В остальных спектральных вариантах растения огурца при дальнейшем выращивании не погибли и вступили в стадию репро­дуктивного развития.

 Так, в возрасте 30 сут, раньше, чем в других спектральных вариантах, начался процесс образования завязей у растений огур­ца в зеленых лучах при облученности 50 Вт/м2, в 38—40 сут у них наблюдалось массовое цветение. К возрасту 60 сут у. растений этого спектрального варианта продукционная деятельность резко упала ввиду активного отмирания листьев и выращивание рас­тений было прекращено. К этому периоду вегетации растения хшели по пять зеленцов.

 Так же до возраста 60 сут выращивали растения огурца в си­них лучах интенсивностью 50 Вт/м2. Массовое цветение огурца наступило в 45—50 сут, однако плодов фактически не образова­лось. Более длительное выращивание, до 70 сут, проводили для растений огурца в синих лучах при интенсивности 100 Вт/м2. Лишь к этому периоду вегетации стало наблюдаться прогресси­рующее отмирание фотосинтетического аппарата, который снаб­жал ассимилятами в среднем 10 зеленцов на каждом растении. Их налив к этому периоду вегетации прекратился.

 Сравнительный анализ особенностей репродуктивного разви­тия огурца при рассмотренных спектральных режимах облучения показывает, что уровень облученности ФАР может иметь принци­пиальное значение в этом процессе в зависимости от спектра из- лучепия. Особенно контрастные различия в этом отношении дает изменение интенсивности излучения от 50 до 100 Вт/м2 в зеленой области спектра. Так, если для зеленых лучей при интенсивности 50 Вт/м2 обеспечивается прохождение растением огурца всех ста­дий репродуктивного развития вплоть до плодоношения, то при 100 Вт/м2 растения погибают, не вступив в стадию репродуктив­ного развития. Для синей и красной областей спектра повышение уровня облученности в рассматриваемых пределах принципиально не мепяет, а лишь усиливает характер воздействия на те или иные стороны роста и развития растений.

 Таким образом, увеличение уровня облученности с 50 до 100 Вт/м2 в исследуемых спектральных областях может не только повлиять на рост и развитие растений огурца при использовании того или иного спектрального состава света, но и изменить срав­нительную спектральную эффективность действия излучения ис­следуемых областей ФАР. Так, если при облученности 50 Вт/м2 темпы развития были наибольшими в зеленых лучах, то при об­лученности 100 Вт/м2 более эффективными для обеспечения про­цессов развития оказались синие лучи, преимущество которых становится ощутимым к 30-суточному возрасту растений.

 Специфика воздействия спектрального состава света на росто­вые и органообразовательиые процессы растений огурца резко изменяется при добавлении к излучению рассмотренных отдель­ных областей ФАР излучения других спектральных диапазонов при выровненных уровнях облученности. Исключение составляло лишь двухкомпонентное зелено-красное излучение ФАР.

 Выращивание растений в потоке двухкомпонентного зелено-красного излучения интенсивностью 100 Вт/м2 показало, что про­цессы роста и развития принципиально не отличаются от их хода при излучении зеленой или краспой областей спектра той же ин­тенсивности и не зависят от соотношения этих лучей в общем из­лучении. Растения погибали в возрасте 35—40 сут. При всех ос­тальных сочетаниях отдельных областей спектра в ФАР леталь­ного воздействия излучения на фотосинтетический аппарат рас­тений огурца при исследуемых интенсивностях излучения не на­блюдается.

 Эксперименты с двухкомпонентными сочетаниями исследу­емых отдельных областей ФАР интенсивностью 100 Вт/м2 пока­зали, что добавление синих лучей к красным в соотношении 1 : 4 значительно изменяло габитус растений в сравнении со спект­ральным вариантом, где использовался один синий свет. При этом уменьшалась длина междоузлий и высота растений примерно на 1/3. Дальнейшее увеличение доли красного компонента в сине­красном излучении вплоть до 60 % фактически не изменяло га­битус растения огурца — длина междоузлий и высота практиче­ски не изменялись, растения к возрасту 30 сут имели по пять листьев.

 Сине-зеленое излучение, где доминируют зеленые лучи (80 %), обеспечивало в первые 20 сут вегетации фактически такие же тем­пы образования листьев на растении, как и чисто зеленое излу­чение той же интенсивности. Однако в дальнейшем образование листьев при использовании двухкомпонентного излучения ФАР резко увеличивалось: к возрасту 30 сут у растений было по 8— 9 листьев (против 6 листьев на зеленом свету). Растения зацвели и вегетировали до возраста 80 сут, дав урожай плодов огурца, чего не было при использовании зеленого излучения той же ин­тенсивности.

 Обратное соотношение синих и зеленых лучей в сине-зеленом излучении (80 % синих лучей) приводило к замедлению темпов развития растений огурца в сравнении с двух компонентным излу­чением, где доминируют зеленые лучи. Фактически 20 % добавки зеленых лучей к синим не изменяли скорости появления листьев, сроков цветения и лишь незначительно увеличивали урожай пло­дов огурца в сравнении со спектральным вариантом, где исполь­зовано излучение синей области спектра. Последнее обстоятельст­во дает основание полагать, что для сине-зеленого излучения бо­лее эффективно такое соотношение синих и зеленых лучей, когда доминируют зелепые лучи. Излучение, где доминируют зеленые лучи, обеспечивает наиболее высокую площадь листовой поверх­ности и хорошие соотношения между биомассой листьев и общей биомассой надземной части растений (табл. 3.6).

 Таким образом, увеличение доли зелепых лучей в сине-зеле­ном излучении от 20 до 80 % ускоряло рост растений огурца.

 При использовании трехкомпонентного излучения ФАР для накопления зеленых пигментов в листьях растений огурца нет существенной разницы, излучение какой области спектра должно доминировать в общем потоке ФАР. Однако такие различия ста­новятся весьма существенными при анализе роста и органообра­зовательных процессов. Так, при использовании трехкомпонент­ного излучения ФАР с различным сочетанием синих, зеленых и красных лучей наиболее ранние различия (в возрасте 40 сут) по ростовым и органообразовательным процессам начинают про­являться лишь в ряде спектральных вариантов, особенно там, где доминирует какая-либо отдельная область ФАР. К возрасту 10 cyт растения огурца в спектральных вариантах с доминированием синих, зеленых или красных лучей (60 % от 100 Вт/м2 ФАР) имели по три настоящих листа. Рост листовых пластинок наиболее ак­тивно шел при излучении, где доминировали красные лучи, листья, формирующиеся при излучении, где доминируют зеленые лучи, имели наиболее короткие междоузлия. К возрасту 20 сут определялось отставание в темпах образования листьев у расте­ний огурца, формирующихся при излучении, где доминируют синие лучи. К возрасту 30 сут эти различия еще более возросли. Так, растения огурца, растущие при излучении ФАР, где доми­нируют красные и зеленые лучи, имели в этом возрасте по девять, а где синие — по восемь листьев. Кроме того, в первых двух спек­тральных вариантах наступило цветение, в то время как при из­лучении, где доминируют синие лучи, цветения еще не было. Наи­большая длина междоузлий — 4,2 см зарегистрирована у расте­ний огурца при излучении, где доминируют красные лучи, в двух других спектральных вариантах различия по этому параметру практически отсутствовали и длина междоузлий составляла в средпем 3,1 см.

 Таким образом, ростовые и органообразовательные процессы в ценозах огурца существенно зависят от соотношения синих, зе­леных и красных лучей в общем потоке ФАР.

 При использовании излучения синей области спектра интенсивностью 100 Вт/м2 около 70 % листовой поверхности находится в интервале углов наклона 15—30°. При излучений,

 Спектральные варианты, которые характеризуются преимущественно содержанием синих лучей, отличаются нали­чием резко выраженного максимума функции #(0), указывающего, что более половины всей листовой поверхности находится в угло­вом диапазоне 0—15°. С уменьшением доли си­них лучей в потоке ФАР такой максимум в большинстве спект­ральных вариантов сохраняется, но становится менее выражен­ным и смещается в сторону отрицательных углов. Последнее обстоятельство указывает, что возрастает доля листовой поверх­ности, ориентированной в нижнюю полусферу. Такой характер ориентации листьев увеличивается не только с уменьшением доли синих лучей в потоке ФАР, но и с возрастом ценозов внутри каж­дого спектрального варианта.

 Решающее влияние на увеличение вертикальпой ориентации листовой поверхности в цепозах огурца оказывает доля синих лучей в общем потоке ФАР.

 Листовой индекс в ценозах огурца с увеличением длины вол­ны падающего излучения уменьшается. Причем возрастная ди­намика этой характеристики имеет свои особенности для излуче­ния исследуемых областей ФАР.

 В первой половине вегетации наиболее интенсивно увеличе­ние листового индекса идет под зеленым и красным светом, а наи­менее — под синим. Однако параллельно с этим наблюдается по­степенное выцветание зеленых пигментов в листьях ценозов огур­ца при использовании красного и зелепого света. После 20-су­точного возраста эти процессы способствуют снижению листового индекса, причем это снижение идет более интенсивно при красном свете, чем при зеленом.

 При синем свете возрастная динамика листового индекса имеет обширное плато, связанное с длительным функционирова­нием листового аппарата ценоза огурца.

 Нарастание листового индекса в первые 30 сут вегетации идет наиболее быстро в зеленых лучах или потоках ФАР, где эти лучи занимают доминирующее положение. Этот результат может найти применение при выращивании расса­ды огурца, а также в интенсивной светокультуре при комбиниро­ванном облучении растений разноспектральными потоками ФАР в разные периоды вегетации.
При излучении смешанного спектрального состава света фор­мирование листового индекса ценозов огурца в первые 30 суч происходит наиболее интенсивно с доминированием в зеленых лу­чах, когда листовой индекс в этом спектральном ва­рианте в 1,5 раза превышает значения листовых индексов для ценозов огурца, сформировавшихся при излучении, где домини­руют синие или красные лучи. В дальнейшем увеличение листово­го индекса идет опережающими темпами при излучении, где до­минируют красные лучи, и уже к 40 сут вегетации листовой индекс достигает максимального значения — 3,2 против 2,6 для вариан­та, где доминируют зелепые лучи, и 2,2 — где синие. Причем в двух последних случаях максимальные значения листовых индек­сов соответствуют 50-суточным возрастам ценозов.

 Распределение листовой площади по вертикали для 30-суточ­ных ценозов огурца имеет один максимум, который находится в верхней половине ценоза. В этой части ценоза сосре­доточена подавляющая часть листовой поверхности, причем наибольшая ее плотность в единице объема отмечается для спект­рального варианта с зеленым светом, а наименьшая — с красным.

 Томаты. Исследования по влиянию света на рост, развитие и органогенез томатов показывают, что развитие этих растений значительно ускоряется при доминировании оранжево-красной и инфракрасной радиации [Мошков, 1966; Куперман, Русу, 1971; и др. ]. Эти данные получены в экспериментах с использованием невысоких облученностей, создаваемых различными цветными лю­минесцентными лампами [Куперман, Русу, 1971], либо при до­статочно высоких уровнях облученности (Е = 150—200 Вт/м2 ФАР) для интенсификации процессов роста и развития [Мошков, 1966], по при очень ограниченных вариациях спектрального со­става ФАР. Систематические исследования процессов роста и раз­вития томатов при достаточно интенсивном излучении ФАР (Е — = 100—150 Вт/м2 и выше) в отдельных спектральных областях и их различных сочетаний вообще не проводились, а имеющиеся данные весьма фрагментарны [Александрова, Клочкова, 1983; Протасова, 1987; и др.].

 С учетом этого нами были проведены систематические иссле­дования по оценке ряда показателей роста и развития томатов при излучении как отдельных спектральных областей, так и сме­шанного спектрального состава ФАР.

 При работе с лучистыми потоками отдел ьных областей спект­ра использовали уровни облученности 50 и 100 Вт/м2. Использо­вание таких режимов облучения для выращивания томатов пока­зало, что наиболее активно ростовые и органообразовательпые процессы идут ири излучении красной области спектра, а наиме­нее активно — синей. Промежуточное положение по воздействию на ростовые и органообразовательные процессы растений томата занимает излучение зеленой области спектра. Эффективность ее воздействия на эти процессы по характеру ближе к красной об­ласти спектра, чем к синей (табл. 3.7). Увеличение интенсивности излучения с 50 до 100 Вт/м2 в исследуемых областях спектра наи­более заметно сказывается на ускорении процесса начала цветения, практически не меняя временного разрыва по этому показа­телю между спектральными вариантами опыта.

 Морфологический анализ взрослых растений томатов, сфор­мировавшихся при излучении отдельных областей ФАР интен­сивностью как 50, так и 100 Вт/м2, показал, что к концу вегетации наибольшую листовую массу имели томаты при излучении синей области спектра, а наименьшую — красной области. Однако по­явление и развитие репродуктивных органов шло более интенсив­но в красных лучах, а наименее интенсивно — в синих. В отли­чие от этих характеристик, слабо зависящих от интенсивности излучения, такой показатель, как линейпый рост томатов, су­щественно зависел от спектра ФАР и уровня облученности в ее отдельных областях. Заметные различия по росту стебля в зави­симости от спектра наблюдались при облученности 50 Вт/м2, ког­да наиболее интенсивный рост стебля был зарегистрирован в красных лучах, а наименее интенсивный — в синих. Однако двух­кратное увеличение уровня облученности резко сократило эти различия.

 При анализе процессов генеративного развития томатов весь­ма важной характеристикой является начало цветения. Сущест­венные различия по срокам наступления цветения у томатов, вы­ращиваемых в лучах отдельных областей ФАР, паблюдались при облученности 50 Вт/м2. Самое рагшее цветение (на 42-е сутки ве­гетации) наступает в красных лучах, наиболее позднее (на 52-е сутки вегетация) — в сипих лучах, а для томатов, выращи­ваемых в зеленых лучах, начало цветения приходится на 47-е сут­ки вегетации. При повышении уровня облученности до 100 Вт/м2 в отдельных областях ФАР сроки наступления цветения у рас­тений томатов сократились во всех спектральных вариантах, при­чем для спектральных вариантов, где используются зеленые и красные лучи, различия в наступлении цветения практически исчезли.

 Процесс плодообразования у растений томата существенно различался во всех спектральных вариантах опыта. Замедленно он шел в синих лучах, а наиболее интенсивно — в красных лучах. Так, при облученности 100 Вт/м2 к возрасту 60 сут растения то­матов, сформировавшиеся в красных лучах, имели около поло­вины созревших плодов, сформировавшиеся в зеленых лучах,— 20 %, а в синих лучах все плоды томатов оставались в этот пе­риод вегетации зелеными. Подобная же картина наблюдалась и при облученности 50 Вт/м2 в исследуемых спектральных областях, однако она сдвигалась к более позднему периоду вегетации (75 сут).

 Резюмируя вышеизложенное, отметим, что несмотря на раз­личия в росте и развитии при излучении отдельных областей ФАР при облученности как 50, так и 100 Вт/м2 растения томатов про­шли все стадии онтогенеза и дали урожай плодов.

 Использование двухкомпонентных сочетаний различных об­ластей ФАР для выращивания томатов показало, что доминирова­ние синих лучей в излучении замедляет процессы органообразо­вания, цветения и в конечном итоге плодоношение томатов. Это происходило независимо от того, какая область спектра — зеле­ная или красная использовалась в сочетании с синей областью.

 Эксперименты по выращиванию растений томатов при раз­личных сочетаниях зеленых и красных лучей показали, что полу­чаемые параметры по росту и развитию находились в диапазоне- значений, соответствующих отдельному использованию зеленых и красных лучей.

 Для растений томата, сформировавшихся при излучении трех­компонентных сочетаний исследуемых спектральных областей в ФАР, сохранялась общая закономерность специфики воздействия излучения той области спектра, которая доминирует в общем по­токе ФАР. При излучении, где доминируют синие лу­чи, растения томата имели меньшую высоту стебля, меньшее количество листьев на стебле, более позднее наступление цвете­ния, чем при излучении с преобладанием зеленых или красных лучей. Следует отметить, что спектральный ва­риант с белым светом дает средние показатели по исследуемым параметрам роста и развития. Наиболее высокие значения этих показателей соответствовали спектральным вариантам, где доми­нируют красные лучи. 

 Изложенный материал позволяет сделать ряд обобщений по центральной эффективности процессов роста и развития ценозов 11 селедуемых культур.

 Так, за исключением ценозов огурца, спектральная эффек­тивность роста листовой поверхности ценозов в течение вегета­ционного периода фактически не претерпевает резких качествен­ных изменений. В то же время для ценозов огурца спектральная эффективность роста листовой поверхности смещается в синюю область. Однако вряд ли обоснованно считать, что ростовая функция в данном случае инициируется синими луча­ми более активно, чем зелеными (или красными). Здесь, как нам представляется, следует иметь в виду, что при длительном воз­действии на фотосинтетический аппарат огурца зеленых или крас­ных лучей ростовая функция подвергается существенному нега­тивному воздействию со стороны ряда других составляющих про­дукционного процесса. Среди них важная роль должна быть от­ведена фотосинтезу. Известно, что подавление фотосинтеза листьев за счет различных нарушений метаболизма приводит к замедле­нию, а затем и остановке роста листовой поверхности [Мокроно- сов, 1981, 1983]. Именно такие нарушения выявлены нами для листьев огурца при их длительном пребывании на зеленом и крас­ном свету [Тихомиров и др., 1987]. Это, вероятно, и предопреде­лило замедление, а затем и остановку роста листовой поверх­ности ценозов огурца в зеленых и красных лучах, а поддержание ростовой функции листьев ценоза огурца оказалось возможным лишь в синих лучах. Таким образом, смещение спектральной эф­фективности процессов роста листовой поверхности ценозов огур­ца из зеленой в синюю область ФАР связано, вероятно, пе с пере­ключением каких-то тонких механизмов фоторегуляции, усили­вающих эффективность использования синих лучей в процессах роста, а с «выключением» зеленых и красных лучей из фотоконт­роля за ростовой функцией.

 Однако такой контроль сохраняется, если используется сме­шанное излучение ФАР, когда присутствие синих лучей в общем излучении препятствует возникновению отмеченных выше при­чин блокировки фотосинтеза листа, а через них — ростовой функции.

 Поскольку рост листовой поверхности ценозов в припципе обеспечивается лучистыми потоками всех исследуемых спект­ральных областей ФАР, можно полагать, что фотоконтроль этой составляющей продукционного процесса осуществляется в си­них, зеленых и красных лучах, а фоторецепторы, ответственные за этот процесс, имеются в каждой из названных спектральных областей. Важно отметить, что в ряде случаев добавка синих лу­чей к красным и зеленым принципиально важна для обеспечения длительного роста и функционирования листовой поверхности, как это имело место, например, для цепозов огурца.

 Необходимость добавки синих лучей к зеленым и красным для обеспечения устойчивого роста листовой поверхности может оказаться крайне важной с увеличением уровня облученности. Для ряда культур (огурец, редис) это условие обязательно, так как предотвращает остановку роста и деструкцию фотосинтети- ческого аппарата [Тихомиров, Сидько, 4982], в то время как для таких культур, как пшеница и томаты, это не имеет кардиналь­ного значения, а лишь может способствовать в большей или мень­шей степени усилению роста и увеличению длительности функ­ционирования ассимилирующей поверхности ценозов. В свете изложенного подтверждается мнение Н. П. Воскресенской [4987], что синий свет активизирует сенсоры, чувствительные к высоким уровням облученности. Однако, несмотря на достаточно большое количество гипотез и отдельных экспериментальных фактов, роль синего света в высокоинтенсивном излучении ФАР с точки зрения обеспечения ростовой функции остается во многом не­ясной. Пока лишь можно утверждать, что высокая спектральная эффективность процессов роста листовой поверхности ценозов в зеленых и красных лучах может быть гарантированно реализова­на на большем или меньшем (что зависит от вида растений) фоне синих лучей. Следует полагать, что синие лучи в зтом случае «ослабляют или снимают» отрицательные обратные связи со сто­роны других составляющих продукционного процесса (фото­синтез, фотосинтетический метаболизм и т. д.) на ростовую функ­цию и создают условия для более сбалансированной работы всех звеньев фотосинтетического аппарата.

 Процессы развития растений разных видов в ценозах имеют резко выраженную видовую специфику реакций к спектру и ин­тенсивности излучения различных областей ФАР. В этом плане растения можно разделить на две группы: характеризующиеся на­рушением процесса развития на определенном этапе онтогенеза (огурец, редис); способные пройти все этапы онтогенеза и дать урожай независимо от используемого спектрального состава излу­чения исследуемых областей ФАР (томаты, пшеница). Наличие та­кой закономерности весьма важно, так как принципиальная воз­можность использовать излучение той или иной области ФАР для выращивания растений до получения хозяйственно полезного урожая определяется тем, обеспечивает ли данный спектр излу­чения ФАР прохождение всего процесса онтогенеза растения.

 На основании изложенного материала можно заключить, что роль излучения отдельных областей ФАР в обеспечении прохож­дения онтогенеза растений разных видов нельзя признать одно­значной. Такая неоднозначность обусловлена, с одной стороны, наличием видовой специфики в реакции растений на различный спектр излучения ФАР [Тихомиров и др., 4987], а с другой сто­роны, зависимостью спектральной эффективности излучения ис­следуемых областей ФАР в отношении различных процессов роста и развития от уровней облученности ФАР в исследуемых спект­ральных областях.

 Среди исследованных нами видов растений наименее критич­ной в отношении прохождения всех этапов онтогенеза при излучении отдельных спектральных областей оказалась пшеница, для которой это было подтверждено экспериментально как при Е — — 100, так и при Е = 600 Вт/м2 ФАР, причем в последнем случае темпы прохождения этапов органогенеза и продуктивность рас­тений были выше. Этот факт позволяет считать, что указанные спектральные потоки ФАР обеспечат прохождение всех этапов онтогенеза у пшеницы и при еще более высоких уровнях облу­ченности ФАР, чем достигнутые в наших экспериментах.

 Для всех исследованных отдельных областей ФАР в более- ограниченном диапазоне уровней облученности (50—100 Вт/м2)1 показана возможность прохождения всех этапов онтогенеза для растений томатов. Нами также предпринимались попытки выра­щивания томатов при Е > 200 Вт/м2 в отдельных областях ФАР. Хотя в этих экспериментах синие, зеленые и красные лучи обес­печивали прохождение томатами всех этапов органогенеза, одна­ко общая продуктивность растений в зеленых и особенно красных лучах снижалась. Это позволяет считать, что диапазон уровней облученности для излучения отдельных областей ФАР, обеспе­чивающих прохождение всех этапов онтогенеза, для томатов зна­чительно уже, чем для пшеницы.

 Такой диапазон уровней облученности оказался еще более- узким для редиса, поскольку уже при Е ^ 200 Вт/м2 ФАР про­исходит гибель растений вначале в красных, а затем в зеле­ных лучах.

 Самыми критичными из исследуемых видов растений к спект­ральному составу света, обеспечивающему прохождение всех эта­пов органогенеза, оказались растения огурца, для которых лишь зеленые лучи при Е — 50 Вт/м2 ФАР и синие лучи при Е = 100 Вт/м2 обеспечивали прохождение всех этапов онтогенеза до получения плодов.

 На примере растений огурца, а также редиса особенно от­четливо видно, какую важную роль играет уровень облученности узкоспектральных потоков ФАР в обеспечении прохождения эта­пов онтогенеза. При этом вовсе не обязательно, чтобы неэффек­тивность излучения той или иной области спектра в обеспечении прохождения этапов органогенеза была связана с гибелью расте­ния на одной из его стадий, как это отмечалось выше для расте­ний редиса и огурца при действии зеленых и красных лучей. На­пример, неэффективность синих лучей интенсивностью 50 Вт/м2: для растений огурца связана с нарушением плодообразования, хотя сами растения при этом не погибают. Гибель растений, наступающая из-за деструкции пигментного аппарата, наблюда­лась, как это было видно из вышеприведенных материалов, в зе­леных и красных лучах у растений огурца и редиса. Не исключен такой процесс и для синих лучей, но интенсивности здесь будут много выше.

Разумеется, что и для таких растений, как пшеница и тома­ты, имеются критические уровни облученности для излучения от­дельных областей ФАР, когда растения должны погибнуть, не успев пройти все стадии онтогенеза, но такие уровни облучен­ности весьма высоки и находятся за пределами тех интенсив­ностей ФАР, которые реально используются в условиях свето­культуры.

 Важно отметить, что понимание роли отдельных областей ФАР в рассмотренных процессах роста и развития на разных уровнях организации фотосинтетического аппарата лишь отчасти и в определеппых пределах позволяет прогнозировать общий ха­рактер протекания этих процессов при использовании излучения смешанного спектральпого состава, где доминирует та или иная область ФАР. Такой прогноз оказался справедлив для различ­ных вариантов сочетаний зеленых и красных лучей в зелено­красном излучении, которые действительно оказались беспер­спективными при использовании такого спектрального состава ФАР для обеспечения успешного протекания всех этапов органо­генеза у культур, рост и развитие которых ингибируется по от­дельности в зеленых и красных лучах (например, огурец, редис). В то же время синий свет, который среди излучений отдель­ных областей ФАР был вполне благоприятным для прохождения онтогенеза, при доминировании в смешанном потоке ФАР сни­жал темпы онтогенеза. Это выражалось, как правило, в затягива­нии всего онтогенеза в сравнении с вариантами, где в ФАР до­минировали другие ее области. Доминирование синих лучей в ФАР может быть оправдано для успешного прохождения онто­генеза лишь при весьма высоких уровнях облученности (Е > >> 200 Вт/м2 ФАР), как это было установлено на примере ценозов редиса. В то же время при использовании уровней облученности до 100—150 Вт/м2 наиболее сбалансированные процессы роста и развития у большинства растений разных видов обеспечиваются излучением, где доля синих лучей весьма невелика (20—25 %) при некотором доминировании красных или равном соотношении зеленых и красных лучей. В ряде случаев в качестве альтернати­вы может быть использовано и равноэнергетическое излучение ФАР либо иные спектральные сочетания на фоне пониженной доли синего компонента.


источник