Введение

 В настоящее время достаточно четко установлено, что на про­дукционный процесс оказывает влияние тесная взаимосвязь фото­синтеза с ростом и развитием [Мокроносов, 1981]. А. Т. Мокроносов [1983] отмечает, что фотосинтетическая функция сама кон­тролируется процессами онтогенеза и формирование урожая детерминировано прежде всего эпигенетическими событиями. В этой связи понимание особенностей формирования урожая рас­тений без рассмотрения характера протекания ростовых и органо­образовательных процессов нельзя признать достаточно полным.

 Первые попытки исследования характеристик роста и раз­вития растений при использовании искусственного облучения относятся к концу XIX — началу XX в. и отмечены в моногра­фии А. Ф. Клешнина [1954]. Однако крайне низкие уровни об­лученности, неблагоприятный спектр излучения и ненадежность работы источников света в тот период времени позволяют рас­сматривать результаты таких работ литпь как первые попытки дать оценку росту и развитию растений в условиях искусствен­ного освещения, действию искусственного освещения и его спект­рального состава на ростовые и органообразовательные характе­ристики растений. Достаточно обстоятельные исследования в этом направлении стали возможными лишь начиная с середины 50-х годов нашего столетия, когда появились источники света, способ­ные обеспечить выращивание растений вплоть до получения ко­нечного урожая в отдельных областях ФАР.

 В экспериментальном отношении исследование процессов роста и развития растений в зависимости от спектра и интенсив­ности излучения удобно проводить при использовании искусст­венных источников света. Поэтому вполне естественно, что многие исследователи, занимающиеся этими вопросами, использовали в работе искусственное излучение с различными спектральными и энергетическими характеристиками. Практически во всех моно­графиях по использованию искусственного света для выращи­вания растений в той или иной степени затронуты вопросы их роста и развития при различной интенсивности и спектральном составе света. Многочисленные материалы, представленные в этих работах, получены при использовании разнообразных источников света при отличающихся условиях выращивания растений многих видов. Воздействие излучения различного спектрального состава на растения не всегда было длительным, а тем более постоянным, спектральные источники излучения часто использовали лишь для досветки растений [Свет и морфогенез..., 1978]. Ввиду того что часто растения выращивали при излучении источников света раз­ного спектрального состава без учета содержания в них ультра­фиолетовой и инфракрасной радиации, резко снижалась досто­верность выявленных закономерностей влияния тех или иных спектральных областей ФАР на процессы роста и развития. Так, например, долгое время ускорение ростовых и органообразова- тельпых процессов у ряда культур приписывали оранжево-крас­ным лучам, и лишь после появления возможности раздельного исследования излучения для этой области спектра и инфракрас­ного излучения выяснилос.ь, что этот эффект принадлежит инфра­красным лучам [Шульгин, 1971 ].

 Несмотря на это определенные успехи были достигнуты начи­ная с 60-х годов нашего столетия. Главным среди пих следует, видимо, признать установление общих закономерностей фото­морфогенеза, а также прогресс в детальных исследованиях этапов органогенеза различных видов растений и дифференциации вер­хушечной меристемы [Куперман, 1984]. Эти успехи в значитель­ной мере способствовали становлению морфофизиологии растений как науки о закономерностях органогенеза и морфофизиологи­ческой изменчивости различных жизненных форм высших расте­ний. Вместе с тем, как справедливо отмечалось Ф. М. Куперман [1984], отдельные разделы морфофизиологии растений еще не­достаточно разработаны. Последнее объясняется различием ме­тодов и приемов исследований в морфофизиологии.

 Нам представляется, что одним из таких недостаточно иссле­дованных вопросов является морфофизиологическая изменчивость растений в онтогенезе при длительном воздействии излучения различного спектральпого состава и интенсивности ФАР. Изу­чение этого вопроса становится особенно важным для понимания особенностей формирования урожая растений в условиях искус­ственного облучения в связи с поиском его оптимальных спект­ральных и энергетических характеристик. Процессы роста и раз­вития могут быть показателями реакции растений на действие света определенного спектрального состава, характеризующими тот или иной уровень продуктивности растений.

 Среди относительно немногочисленных исследований, выпол­ненных по изучению роста и развития растений в условиях дли­тельного воздействия излучения ФАР различного спектрального состава, эксперименты, как правило, проводили с индивидуаль­но растущими растениями [Клешнин, 1954; Леман, 1971; Шуль­гин, 1971; Протасова, Кефели, 1982; и др. ]. В то же время для поиска более корректных взаимосвязей между параметрами роста и развития растений и реальным продукционным процессом важ­но оценивать процессы морфогенеза и развития с учетом ценоти- ческого взаимодействия между растениями. Нам представляется целесообразным анализировать как параметры роста и развития отдельных растений и их фитоэлементов, сформировавшихся в це­нозе, так и параметры, характеризующие по возможности особен­ности поведения всего ценоза как целостной системы при тех или иных спектральных режимах облучения. Но в ряде случаев целе­сообразно проанализировать эти процессы и на более низком уровне организации фотосинтетического аппарата. В качестве поиска такого комплексного подхода мы попытались оценить на ряде культур особенности воздействия излучения различного спектрального состава и интенсивности на формирование анатоми­ческой структуры листа.

 Таким образом, была определена задача проведения исследо­ваний по изучению особенностей роста и развития на разных уров­нях организации фотосинтетического аппарата: тканевом, листо­вом, организменном и ценотическом.

 При выращивании растений в условиях искусственного об­лучения была отмечена их различная видовая реакция на спект­ральный состав излучения, что, разумеется, отразилось на их ростовых и органообразовательных характеристиках. В парагра­фе приводятся результаты исследований по редису, огурцу, то­матам и пшенице, т. е. культурам, у которых в достаточной мере проявляются такие различия.

 Для томатов оценка ростовых и органообразовательных про­цессов на ценотическом уровне не проведена. Это связано с тем, что структура ценоза растений томата во второй половине веге­тации, когда проявлялись различия между спектральными ва­риантами, претерпевала систематические изменения, связанные с вмешательством в структуру ценозов при проведении агротех­нических мероприятий, требуемых по методике выращивания этих растений в условиях интенсивной светокультуры.

 Для редиса не рассматриваются данные по генеративному развитию, поскольку растения выращивали только до стадии фор­мирования корнеплодов.

Для оценки ростовых и органообразовательных процессов в ценозах растений использовали такие известные характеристи­ки, как функция пространственной ориентации листовой поверх­ности g(0), листовой индекс ценоза, распределение фотосинтезирующей поверхности по вертикали ценозов. Эти ха­рактеристики, являясь усредненными ценотическими показате­лями, позволяют оценить ростовые и органообразовательные про­цессы, происходящие непосредственно в ценозах растений. Они тесно связаны с формированием реального урожая в ценозах. На такие связи указывают исследователи, изучавшие эти цено- тические характеристики. Так, например, показано, что более вертикальная ориентация листьев способствует повышению пла­то светового насыщения такого ценоза [Полонский, 1978]. Однако работ по изучению ориентации листовой поверхности в ценозах крайне мало и среди них не встречается исследований по изуче­нию ориентации листовой поверхности в зависимости от спект­рального состава ФАР. В немногочисленных работах этого на­правления объектом исследования, как правило, служили от­дельные растения, часто молодого возраста [Virgin, 1962; Inada, 1969; Kimura, 1974].

 Поэтому имеющиеся данные не позволяют достаточно полно представить ответную реакцию ценоза как фотосинтезирующей системы на спектральный состав падающего излучения, заклю­чающуюся в перестройке его структуры за счет изменения ориен­тации листовых пластинок. Большое внимание при изучении взаимосвязи организационной структуры и продуктивности це­ноза придается листовому индексу [Monsi, Saeki, 1953]. Пока­зано, что при его оптимальных значениях достигается максималь­ная продуктивность фитоценоза. В зависимости от культуры листовые индексы могут колебаться от 1,0—1,05 у ценозов, при­ближающихся к монослою [Тарчевский, 1977], до 30 у ряда тро­пических растений [Plant..., 1971]. Большинство таких исследо­ваний выполнено для естественных условий произрастания. Для условий искусственного облучения растений показана принци­пиальная возможность формирования высокопродуктивных це­нозов с большим листовым индексом при использовании высоко­интенсивного облучения [Полонский, 1978]. Однако роль спект­рального состава ФАР в формировании листового индекса в це­нозах растений практически не исследовалась.

 Листовой индекс, отражая общий характер изменения пло­щади листовой поверхности, не позволяет оценить формообразо­вательные процессы, происходящие внутри ценоза в зависимости от тех или иных воздействующих факторов. В этом отношении весьма информативно изучение распределения листовой поверх­ности в ценозах в зависимости от стадии вегетации при различном спектре и интенсивности ФАР. Немногочисленные исследования в этом направлении ранее выполнялись только для условий ес­тественного освещения [Ничипорович, 1961; Росс, 1975; Тооминг, 1977; и др. ].

 Таким образом, вопросы роста и развития растений в ценозах при длительном воздействии излучения различной интенсивности и спектра ФАР изучены еще недостаточно. Излагаемый ниже ма­териал призван хотя бы частично восполнить этот пробел.

 Редис. Влияние светового режима на рост и развитие редиса исследовалось наиболее активно с начала 60-х годов нашего столетия. Было установлено, что спектральный состав как види­мой, так и инфракрасной радиации может играть решающую роль в формировании корнеплодов [Шульгин, 1971, 1973; Куперман, 1984; и др. ]. Увеличение интенсивности ФАР также может ока­зывать очень сильное влияние на ход органообразовательных про­цессов редиса, в том числе и на образование корнеплодов [Шуль­гин, 1973; Тихомиров и др., 1976; Протасова и др., 1982]. По­этому, очевидно, что варьирование спектральным составом и ин­тенсивностью ФАР является мощным фактором в изучении раз­нообразия ростовых и органообразовательных процессов у ре­диса. Для реализации этих условий требуется комплексное изу­чение влияния различных сочетаний спектра и интенсивности ФАР в широком диапазоне их изменений на рост и развитие ре­диса. Работ, выполненных в этом направлении, крайне недоста­точно. Среди этих немногочисленных исследований следует отме­тить работы Шульгина с соавторами [1963а, б], в которых изу­чался органогенез редиса при досвечивании синими, красными или инфракрасными лучами. Морфогенез редиса при постоянном выращивании на свету разного спектрального состава изучали И. С. Дроздова с сотрудниками [1987]. Использовалось излуче­ние от люминесцентных ламп низкой интенсивности (30—70 Вт/м^а ФАР). Было показано, что нормальный морфогенез растений ре­диса может быть обеспечен присутствием уже 10 % синего света в сине-красном излучении низкой интенсивности. Длительное воздействие разноспектральных потоков ФАР интенсивностью 100 Вт/м² и более на морфогенез редиса практически не изучалось. Следует отметить, что наиболее хорошо исследованный диапазон уровней облученности, где оценивали роль спектрального состава света в процессе развития растений (в том числе и редиса), огра­ничивался во многих работах облученностью 50 Вт/м² ФАР или ниже [Клешнин, 1954; Шульгин, Мерцалов, 1963; и др. ] В экспе­риментах было показано, что развитие редиса может ускоряться синими, а задерживаться оранжево-красными лучами.

 Для расширения представлений о спектральной эффектив­ности действия ФАР различной интенсивности в ростовых и ор­ганообразовательных процессах растений редиса нами были про­ведены эксперименты по выращиванию этой культуры в течение всей вегетации в диапазоне облученностей от 50 до 600 Вт/м² ФАР при различном спектральном составе.

 Синие лучи ускоряют процесс развития у редиса, оценивае­мый по стрелкованию стебля, особенно при относительно низких уровнях облученности. В то же время из этого рисунка следует, что с ростом уровня облученности рассматриваемые различия во влиянии исследуемых спектральных потоков на развитие ре­диса все более сглаживаются, а затем вообще исчезают. Таким образом, можно добиться отсутствия стрелкования у растений редиса при его выращивании во всех исследуемых спектральных диапазонах ФАР, однако уровни облученности при этом будут разные. Наименьшие затраты энергии для исключения стрелкую* щих форм редиса требуются при использовании красных лучей (100 Вт/м²), в то время как при использовании зеленых лучей уровень облученности необходимо увеличить в 2 раза по сравне­нию с красным светом, при использовании синих — в 6 раз.

 С ростом уровня облученности высота растений редиса умень­шается во всех спектральных вариантах опыта. Расте­ния редиса, выращеппые в синих лучах, были всегда выше, чем соответственно в зеленых и красных при использовании одинако вых уровней облученности. Такая же закономерность просматри­вается и для линейных размеров листовых пластинок редиса Действительно, с увеличением длины волны падающей радиации усиливается ингибирующее действие излучения па рост и фор­мирование листового аппарата редиса, что проявляется в умень­шении числа листьев и линейных размеров листовых пластинок Этот факт является общим для всех рассматриваемых участкоь ФАР, но достигается он при различных облученностях. СледубТ отметить, что с увеличением облученности количество листьев достигнув четырех, в дальнейшем не уменьшается даже при очень высоких уровнях облученности. На фоне определенного по­стоянства количества листовых пластинок увеличение облучен­ности влияет на их размеры, значительно уменьшая скорость роста. Так, например, в синей области ФАР увеличение облучен­ности с 50 до 600 Вт/м² сопровождается уменьшением линейных размеров листовых пластинок более чем в 2 раза, а для зеленых и красных лучей этот эффект достигается при изменении облучен­ности от 50 до 300 Вт/м².

 Торможение роста листового аппарата редиса при высоких облученностях часто сопровождается усиленным ростом корне­плодов [Шульгин, 1973; Тихомиров и др., 1976; Протасова, Ке- фели, 1982]. Распространенным показателем, характеризующим распределение ассимилятов между листовой поверхностью и кор­неплодами, является коэффициент хозяйственной эффективности по накоплению биомассы (К_к03). Значения К_х03 для различных спектральных режимов выращивания редиса неодинаковы. Наиболее высокие значения  могут быть достигну­ты при излучении красной и синей областей спектра. Однако если в первом случае для этого требуется облученность 100 Вт/м², то во втором — в 5 раз большая.

 Для регуляторных процессов, определяющих увеличение К_хоз и подавляющих стрелкование растений, наиболее эффекти­вен в эпергетическом отношении красный свет, а наименее — синий. Зеленый свет занимает промежуточное положение.

 При невысоких облученностях (Е = 50 Вт/м²) в отдельных областях ФАР в интервале углов наклона 0 = 75—90° находятся 40—50 % всей листовой площади для синей и зеленой областей спектра. При переходе к направлениям с 0 = 45—60° наблюдается примерно одинаковое уменьшение величины g(0) для всех спектральных интервалов. Листья, ориентированные близко к горизонтали (0 = 0—30°), практически отсутствуют для спектрального варианта с излучением в синей области. Увеличе­ние облученности до 100 Вт/м² приводит к смещению максимума функции в сторону более горизонтальных направлений. Однако горизонтальность листьев еще слабо выражена, так как на угло­вой интервал 0—30° приходится около 20 % листовой поверх­ности для красной области, примерно 10 % для зеленой, а для синей области ФАР листьев, ориентированных в этом интервале, практически нет. Облученности 600, 300 и 200 Вт/м² соответственно для синей, зеленой и красной областей ингиби­руют продукционные процессы в исследуемых областях ФАР [Тихомиров, Сидько, 1982]. В синей области при указанном уровне облученности изменение примерно такое же, как и при Е = 100 Вт/м². В остальных спектральных областях ФАР при ин­гибирующих продуктивность уровнях облученности наблю­дается резко выраженная горизонтальность листьев. Так, доля листовой поверхности, имеющей угол наклона 0 = 45°, составляет для этих спектральных вариантов 65—70 %, а листьев, ориенти­рованных вертикально (0 = 75—90°), практически нет.

 Использование невысоких облученностей существенно не влияет на изменение ориентации листьев при любом из иссле­дуемых сочетаний спектральных диапазонов в области ФАР. Основная доля листовой поверхности ориентировапа наклонно (0 = 45—60°). Интересно заметить, что доля верти­кально ориентированных листьев выше в тех спектральных ва­риантах, где доминирует синий компонент излучения. Более сильная зависимость ориентации листьев от спектрального состава излучения наблюдается при высокоинтенсивном излучении с облу­ченностью около 600 Вт/м² ФАР. Так, ориентация листьев редиса приближается к горизонтальной, если высокоин­тенсивный лучистый поток содержит незначительное количество (20—25 %) синих лучей, а доля красных лучей составляет около 50 %. В этих условиях более 60 % листовой поверхности заклю­чено в угловом диапазоне 0—30°. Однако если доля синих лучей в ФАР равна или превосходит долю зеленых и красных лучей, то листья имеют более вертикальную ориентацию.

 Важно отметить, что световая нагрузка на листовые пластин­ки в различных спектральных вариантах определяется не только их ориентацией, но и изменением «рельефа» поверхности листьев. Эксперименты показали, что при облученностях 50—100 Вт/м² поверхность листьев редиса остается практически гладкой при различном спектральном составе ФАР. В то же время с ростом уровня облученности от 200 Вт/м² и выше поверхность листа в ряде спектральных вариантов, где доля синих лучей не менее 30 % ФАР, становится рельефной, т. е. в пределах от­дельных листьев происходит формирование структуры их поверх­ностей, связанных с различной ориентацией их участков к на­правлению падающего света. На поверхности листа появляются зоны повышенной и пониженной облучепности. В зонах повышен­ной облученности поверхность листовой пластинки ориентирована близко к перпендикулярной относительно падающего лучистого потока. В результате из-за высокой световой нагрузки в этих местах происходит сильное выцветание зеленых пигментов, об­разуются желтые пятна. В зонах пониженной облученности бла­годаря косому падению световых лучей на поверхность листа со­здаются облучепности, обеспечивающие функционирование фото- синтетического аппарата. Таким образом, успешное функциони­рование фотосинтетического аппарата редиса в зна­чительной степени зависит от состояния пигментной системы зе­леного листа при используемых режимах облучения. В этой связи представляет интерес проанализировать данные по содержанию зеленых пигментов в листьях редиса при различных интенсивностях и спектре ФАР.

 Поверхностная концентрация хлорофиллов в листьях реди­са зависит от различных сочетаний спектральных участков ФАР при облученностях 100 и 600 Вт/м² ФАР. В качества пояснения отметим, что точка пересечения катетов «цветового тре­угольника» А соответствует области 500—600 нм, точка Б левой части графика — области 400 — 500 нм, а точка В правой части графика — 600—700 нм. Точки, расположенные на сторонах тре­угольника, соответствуют различным двухкомпонентным сочетаниям исследуемых областей ФАР. Кривые, выражающие зависи­мость поверхностной концентрации хлорофиллов в листьях от все­возможных сочетаний спектральных участков в ФАР, образуют поверхность над «цветовым треугольником». Минимальное коли­чество хлорофилла при облученности 100 Вт/м² соответствует красной и зеленой областям ФАР, а также различным сочетаниям этих областей. Наибольшая поверхностная кон­центрация хлорофиллов отмечена при излучении, в котором со­четаются коротко- и длинноволновый участки ФАР, а также при излучении ФАР, где эти участки доминируют. При облученности 600 Вт/м² ФАР отсутствие коротковолнового излучения в области ФАР ингибирует накопление хлорофиллов в листьях редиса не­зависимо от того, в каких сочетаниях используются остальные спектральные участки ФАР. Возрастание доли си­него излучения в высокоинтенсивном лучистом потоке ФАР почти всегда положительно коррелирует с поверхностной концентра­цией зеленых пигментов в листьях редиса [Тихомиров, Сидько, 1982].

источник